42 Свет и фотосинтез. Суточный ход фотосинтеза.

Свет — необходимое условие для протекания фотосинтеза. Он является источником энергии для этого процесса. Интенсивность фотосинтеза по мере увеличения освещенности возрастает, но не пропорциональна сначала изменение идет быстро, затем замедляется, наконец, останавливается и на дальнейшее увеличение освещенности положительно не реагирует; воз-можно даже его подавление при очень сильном освещении вследствие раз-рушения хлорофилла (точка светового насыщения). Для разных растений характерно различное отношение к свету. По этому признаку В. Н. Любименко разделял растения на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые.

Светолюбивые могут нормально развиваться при освещении не ниже 1/2 полного дневного освещении (лиственница, береза). Тенелюбивые растения произрастают в затененных местах. К ним относятся лесные травы (кислица, майник, недотрога, вороний глаз). Теневыносливые растения приспособлены к широкому диапазону световых условий — от сильного затенения до полного солнечного света. Растения этих групп имеют ряд морфологических, анатомических и физиологических различий. Морфологические различия заключаются в более крупной и цельной листовой пластинке с длинным черешком и вы-соком стебле у тенелюбивых растений; светолюбивые растения имеют противоположные признаки. Анатомические различия: толстый лист, сильно развитая палисадная паренхима, мелкие клетки эпидермиса с большим числом мелких устьиц у светолюбивых растений; противоположные черты строения имеют тенелюбивые растения. Самые существенные — физиол. различия: большее число мелких хлоропластов при пониженном содержании хлорофилла и более высокое содержание хлорофилла а у светолюбивых растений при противоположных признаках у тенелюбивых. Однако определяющим признаком является положение компенсационной точки на световой кривой, т. е. такого уровня освещенности, когда количество углекислого газа, поглощенного при фотосинтезе, становится равным его количеству, выделенному при дыхании (СО₂погл. - С0₂выдел.). Это означает, что в растении не происходит ни прибавления, ни убавления органического вещества. У светолюбивых растений эта точка находится на более высоком уровне освещенности, чем у тенелюбивых. Это объясняется тем, что у растений первой группы обмен веществ идет более активно, у них интенсивное дыхание, на что требуется больше органического вещества. У тенелюбивых растений обмен находится на сравнительно низком уровне, дыхание идет менее интенсивно, поэтому органического вещества на этот процесс необходимо меньше. Следовательно, компенсационная точка у них может быть достигнута при меньшей освещенности и более слабом фотосинтезе. Кроме интенсивности света для фотосинтеза имеет значение его спек-тральный состав. Еще К. А. Тимирязевым было экспериментально доказано, что максимум фотосинтеза наблюдается в красных лучах солнечного спектра, которые наиболее сильно поглощаются хлорофиллом и несут максимальное количество энергии, необходимой для фотосинтеза. Квантовая теория света подтвердила эти данные. Действительно, красные лучи, несущие большее число мелких квантов, наиболее эффективны для фотосинтеза. В естественных условиях произрастания качественный состав света не обнаруживает больших колебаний, он почти постоянен на всем земном шаре. Поэтому растения открытых местообитаний (светолюбивые) не испытывают недостатка в красных лучах. Однако под покровом других растений для тенелюбивых и теневыносливых благоприятно действующих красных лучей может быть недостаточно. В этих условиях растения приспосабливаются к более полному использованию синих лучей: у них образуется больше хлорофилла Ь. При выращивании раст. в теплицах в зимний и осенний период часто наблюдается недостаток света, который лимитирует фотосинтез, поэтому прибегают к доп. освещению, добиваясь повышения его интенсивности. Особенно требовательны к свету томат, фасоль и огурец; для лука на перо достаточно. Источники света, используемые для выращивания растений в условиях искусственного освещения (светокультуры), должны обладать широкой областью излучения, но не содержать губительных коротковолновых лучей. Этим требованиям отвечают во многом люминесцентные лампы дневного света, дающие свет, близкий по спектральному составу к естественному. Лампы накаливания менее пригодны для этих целей, поскольку излучают много красных и инфракрасных лучей, вызывающих перегрев растений.

Суточный ход фотосинтеза

На фотосинтез оказывают действие многие экологические фак­торы, причем влияние каждого из них неоднозначно. Соотношение их изменчиво и подвергается колебаниям в течение дня, что оп­ределяет интенсивность фотосинтеза. Эти изменения можно пред­ставить только в сильно схематизированном виде и таким образом выделить несколько типов дневного хода фотосинтеза. В нежаркий ясный день при достаточной обеспеченности водой и малой напряженности метеорологических факторов интенсив­ность фотосинтеза коррелирует с интенсивностью освещения. Фо­тосинтез начинается с восходом солнца, достигает максимума ъ полдень, снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. В тех же условиях, но при некотором напряжении атмосферных факторов (повышенная температура) максимум фотосинтеза пере­мещается на более ранние предполуденные часы, после чего до самого конца дня следует медленное его понижение. В ясный день при сильном напряжении атмосферных факторов (жарко и сухо) наблюдается депрессия фотосинтеза при максимуме освещения. В полдень у растений наступает полуденный водный дефицит, устьица закрываются, прекращается поступление угле­кислого газа в клетки листа. Кривая дневного хода принимает двухвершинный характер. Снижение содержания воды в листе на­рушает донорно-акцепторные связи и затормаживает отток ассимилятов, что также неблагоприятно влияет на фотосинтез. Таким образом, в самые светлые часы дня (в полдень) растения "проста­ивают", т. е. не образуют органическое вещество. При неправильном ходе метеорологических факторов, когда яс­ная погода сменяется облаками и дождем, кривая хода фотосинтеза имеет также колеблющийся ход, повторяя перепады метеорологи­ческих условий. Считается, что в благоприятные для фотосинтеза дни он идет плавно. Они обусловлены фотодыханием, т. е. выбросами углекислоты, которые пе­риодически происходят при переполнении листа продуктами асси­миляции. В том случае, когда фотосинтез идет слишком интенсивно и транспорт не справляется с перемещением ассимилятов, процесс временно прекращается и заменяется обратным — выбросом углерода. Ока­зывается, для растения легче остановить процесс и повернуть его временно вспять, чем переводить на постоянный более низкий уровень. Растения с С^путем фотосинтеза не имеют фотодыхания и не выбрасывают углекислоту, что можно считать одной из причин интенсивного фотосинтеза и более высокой продуктивности.

В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Ср. Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение С02 превышает его использование в процессе фотосинтеза.