40 Первичные продукты фотосинтеза, изменчивость их состава.

В течение долгого времени — с начала изучения фотосинтеза и до последних десятилетий — было распространено мнение, что при фотосинтезе образуются только углеводы — сахара. Этому способствовали первоначальные гипотезы о химизме фотосинтеза, утверждающие, что первичным продуктом этого процесса является группа СН2О, которая, полимеризуясь, превращается в гексозы: 6 СН20 С6Н12О6.

Однако еще в 1894 г. профессор Томского университета В. В. Сапожников установил множественность продуктов этого процесса. В настоящее время это положение стало непреложной истиной» что подтверждается сравнением С₃- и С₄-путей фотосинтеза. Как различий пути фотосинтеза, так разнообразны и получаемые в результате его прохождения продукты. Первичными могут быть сахара (моносахариды и .сахароза), карбоновые кисло ты, аминокислоты. При их полимеризации образуются сложные полисахариды, белки, липиды. Важным и интересным является то обстоятельство, что состав продуктов фотосинтеза непостоянен, он изменяется в зависимости от различных внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов важное значение имеет фаза онтогенеза. В первые этапы жизни растения образуют больше аминокислот и белков, а в поздние периоды — больше углеводов. Это совершенно понятно при сопоставлении интенсивности фотосинтеза с актив-ностью ростовых процессов. Молодое растение интенсивно растет, образует новые клетки, живое вещество цитоплазмы, для чего нужны белки. Стареющие растения растут слабо, потребность в белках у них меньше, но они откладывают много веществ в качестве запасных, среди которых преобладают углеводы. Из внешних экологических факторов сильное действие оказывают условия освещения. При интенсивном освещении образуется больше углеводов, при слабом — органических кислот. Синтезу углеводов благоприятствует также преобладание красных лучей, а аминокислот — синих. При некоторой сухости почвы и воздуха и повышенной температуре усиливается синтез Сахаров, при сильном увлажнении и прохладной погоде накапливается больше полисахаридов (крахмал, пектин) и карбоновых кислот. Эти данные дают возможность понять причины разнокачественности плодов в разные годы: в сухое жаркое лето' они будут более сладкими, а в прохладное влажное — более кислыми с высоким содержанием пектинов.

Вопрос об изменчивости продуктов фотосинтеза имеет не только теоретический интерес, но и практическую значимость. Он указывает на возможности регуляции качества продукции растениеводства. Зная эти закономерности, агроном может так регулировать условия произрастания растений, чтобы они накапливали максимальное количество тех веществ, ради которых их выращивают.

41 Зависимость фотосинтеза от физиологических особенностей раст.

На процесс фотосинтеза оказывают влияние как внутренние, так и внешние условия. Поэтому в каждом конкретном случае этот процесс представляет собой результат взаимодействия этих факторов.

Из внутренних факторов имеют значение прежде всего гене­тические особенности растения — видовые и сортовые. Сравнивая интенсивность фотосинтеза у различных видов растений, легко установить, что она неодинакова. Так, у быстро растущих ком­натных растений пеларгонии или традесканции она гораздо выше, чем у кактуса. Для культурных растений важное значение имеют сортовые особенности. Обычно у ранних сортов более интенсивный фото­синтез, чем у поздних, хотя продуктивность первых часто бывает ниже. Причина этого явления, которое на первый взгляд кажется парадоксом, заключается в более продолжительном периоде веге­тации у поздних сортов, в течение которого они накапливают больший урожай.

На интенсивность фотосинтеза влияют также возрастные изме­нения листа и целого растения. Если взять отдельный лист, то фотосинтез в нем будет активизироваться до момента его полного вырастания, оставаться на этом уровне некоторое время постоян­ным, затем по мере старения листа медленно снижаться. При наблюдении за целым растением можно отметить аналогичную закономерность: повышение интенсивности до фазы бутонизации, сохранение ее на высоком уровне во время бутонизации — цве­тения и медленное понижение до отмирания, растения или сбра­сывания листьев на зиму. Интенсивность фотосинтеза зависит от скорости оттока ассимилятов из листа. A. JI. Курсанов доказал, что его нарушение резко тормозит фотосинтез. Причину этого явления он объясняет тем, что продукты фотосинтеза, переполняя лист, блокируют фер­менты, осуществляющие этот процесс. Усиление роста также вы­зывает повышение скорости оттока ассимилятов и активацию фотосинтеза. Таким образом, фотосинтез в растении идет нормаль­но только при ненарушенных донорно-акцепторных связях. При этом орган, потребляющий ассимиляты (цветки или плоды), вы­ступает как акцептор, а орган, производящий их (лист), — как донор.