74 Фенологические фазы развития. Этапы морфогенеза.

Этапы онтогенеза, разработанные М. X. Чайлахяном, дают лишь общее представление о жизненном цикле растения и мало пригодны для практического использования. Между тем агрономам часто бывает необходимо иметь более наглядное представление о развитии растений. Так как процессы роста и развития взаимо­связаны, то, наблюдая рост, точнее, образование новых органов, можно сделать заключение о темпе развития. Это достигается при помощи фенологических наблюдений за фазами развития, т. е. при определении фенологических фаз.

Фенологическими фазами развития называют образование в процессе роста органов, появление которых стано­вится возможным только после прохождения определенных про­цессов развития. Интервалы времени, заключенные между возникновением новых органов, т. е. между прохождением сосед-* них фаз, носят название межфазных периодов. Продол­жительность их более или менее постоянна для растений данного сорта, но в то же время они могут изменяться под влиянием экологических факторов (температуры, увлажнения и др.). Именно эти изменения продолжительности межфазных периодов и должны быть предметом пристального внимания агрономов, так как по ним судят о темпе развития растений. Обычно одну и ту же фазу отмечают два раза: ее начало, когда в данной фазе находится 10 — 20 % растений, и полную фазу, когда ее прохождение можно зафиксировать у 50 — 70 % растений. Фенологические фазы у различных растений неодинаковы. На­иболее четко они определены у однолетних и озимых злаков. Можно выделить следующие фенологические фазы.

Всходы — появление колеоптиля с проходящим через него первым листом. Кущение — образование вторичной корневой системы и так называемого узла кущения, из кото­рого позднее развиваются плодоносящие и неплодоносящие побе­ги. Выход в трубку — образование настоящих стеблей, которые выходят из точек роста, заложенных в узлах кущения. Колошение — выход соцветия — колоса или метелки — из трубчатого стебля. Цветение — появление и раскрытие пыль­ников, перистых рылец у перекрестноопыляемых злаков. Мо­лочная зрелость семян — появление при разрезании завязи семени белой жидкости — "молочка". Восковая зре­лость семян — отсутствие "молочка" при разрезании еще мяг­кого семени. Полная зрелость семян — затвердевание се­мени, которое разрезается с трудом.

У других растений (двудольных) различают иные фазы. Так, у огурца выделяют: развертывание семядоли; появление lrro на­стоящего листа; 3-го настоящего листа; бутонов — бутонизация; первых мужских и первых женских цветков — цветение; первых товарных плодов — плодоношение. У растений, не цветущих в первый год вегетации, фенологи­ческие фазы нельзя выделить четко, они довольно расплывчаты. Например, у корнеплодов можно заметить только всходы, образо­вание розетки листьев (нечетко!), начало образования корнеплода.

Этапы морфогенеза

Определение темпа развития растений по фенологическим фа­зам производится визуально, поэтому оно выполняется очень бы­стро и не требует специального оборудования. Однако как всякая оценка "на глаз" эти определения не отличаются большой точно­стью, вследствие чего иногда, особенно в первые фазы, могут быть допущены значительные ошибки в оценке развития растений. Бо­лее полная оценка может быть получена при микроскопическом наблюдении этапов морфогенеза растений, которые были описаны Ф. М. Куперман применительно к одно- и двулетним растениям. Исследуя органогенез многих растений, начиная от первичного недифференцированного конуса нарастания и до созревания семян, Ф. М. Куперман выделила 12 этапов морфогенеза, которые свя­зывают воедино процессы развития, происходящие в точках роста с появлением новых органов, т. е. с ростом:

I этап — прорастание семени; образование недифференциро­ванного конуса нарастания;

II этап — дифференциация конуса нарастания на зачаточные узлы и междоузлия стебля и образова­ние зачаточных стеблевых листьев;

III этап — дифференциация главной оси зачаточного соцветия;

IV этап — появление на за­чаточной оси соцветия конусов нарастания второго поряд­ка;

V этап — начало образования и дифференциации цветков;

VI этап — формирование цветка, рост чашелистиков;

VII этап — развитие мужского и женского гаметофита; рост соцветий и по­кровных частей цветка;

VIII этап — завершение образования цветка; образование гамет;

IX этап — цветение, оплодотворение, образование зиготы;

X этап — рост и формирование пло­да и семени;

XI этап — накопление питательных веществ в семени, его налив;

XII этап — превращение питательных веществ в запасные вещества семени.

Таким образом, определение этапа морфогенеза дает более точ­ные представления о развитии растений, чем определение фено­логических фаз. В некоторых случаях это имеет существенное практическое значение, например, при определении жизнеспособ­ности озимых растений во время перезимовки. Дело в том, что их устойчивость к неблагоприятным факторам зимы сильно зависит от степени развития конуса нарастания: чем далее продвигалась его дифференцировка, тем были ниже устойчивость растений и выше опасность их гибели во время зимы.