81 Холодоустойчивость и ее практическое значение.

Повреждение растений пониженными температурами без обра­зования льда известно давно, с прошлого века. Ю. Сакс (I860) назвал его "простудой растений". В настоящее время этот термин устарел, вместо него мы употребляем другой — холодо­устойчивость, т. е. устойчивость к пониженным положитель­ным температурам. Те растения, которые повреждаются понижен­ными температурами, называются теплолюбивыми, а те, которые не повреждаются, — холодоустойчивыми. К теплолюбивым отно­сятся в основном тропические и субтропические растения, пере­несенные человеком в более северные районы. Так, томаты происходят из Центральной Америки, огурец и ацбуз — из тро­пической Африки.

Не следует смешивать холодоустойчивость с морозоустойчиво­стью. Морозоустойчивость — это устойчивость к низким отрица­тельным температурам, главным образом во время периода покоя растения, т. е. пассивный тип устойчивости. Холодоустойчи­вость — это устойчивость к пониженным положительным темпе­ратурам во время активной вегетации, когда в растении не образуется льда. Пониженные температуры растения переносят .в состоянии активной жизнедеятельности, это активный тип устой­чивости.

Практическое значение изучения холодоустойчивости очень ве­лико во всех регионах, так как везде есть теплолюбивые растения, которые^ играют важную роль в жизни человека. Так, на Кольском полуострове теплолюбивым растением считается картофель, в средней полосе — огурцы и томаты, в Крыму — гранат и хна. Поэтому изучение холодоустойчивости необходимо для повышения урожайно­сти теплолюбивых растений в условиях неустойчивых температур.

Внешнее проявление действия пониженных температур на растения

Теплолюбивые растения обладают неодинаковой устойчивостью к пониженным температурам, что объясняется различной чувст­вительностью их органов. Наблюдается общая закономерность, за­ключающаяся в обратной зависимости уровня понижения температуры и продолжительности действия холода, так что кратг ковременное сильное охлаждение может оказать такое же действие, как более продолжительное, но менее значительное.

Пониженные температуры замедляют прорастание семян. При этом происходит торможение поглощения воды, снижение актив­ности ферментов и замедление развития зародыша. Вследствие этого всходы оказываются недружными й часто изреженными.

Одним из характерных внешних проявлений действия понижен­ных температур на теплолюбивые растения является замедление роста, сопровождающееся нарушением соотношения между ростом корней и надземных органов. Изучение процесса роста на клеточ­ном урс^не показало, что пониженные температуры увеличивают время подготовки клеток к делению и продолжительность митоза в основном за счет увеличения длительности профазы. Из-за этого снижается число делящихся клеток. Кроме того, замедляется ско­рость перехода меристематических клеток в стадии растяжения и дифференцировки. Видимое следствие действия пониженных тем­ператур — замедление их развития. Продолжительность периода вегетации растений затягивается за счет удлинения ранних фаз развития, которые проходят при пониженных температурах.

Повреждение растений холодом часто выражается также в по­ведении и пожелтении листьев, что обусловлено разрушением хло­рофилла. При сильном резком охлаждении, не доходящем, однако, до замерзания, происходят потеря тургора и завядание, которое наблюдал Ю. Сакс. Продолжительное охлаждение поврежденных растений влечет их гибель.

Не все части растения повреждаются одновременно. У травя­нистых растений обычно более чувствительны к охлаждению ста­рые части растения, а у древесных — молодые. У некоторых растений раньше повреждаются листья (огурец, фасоль), у дру­гих — стебель (кукуруза, гречиха). Кроме того, степень повреж­дения зависит и от других условий произрастания, например от увлажнения и питания.

Влияние пониженных температур на физиологические процессы в растении

При действии пониженных температур лед в растении не об­разуется совершенно, следовательно, основными причинами по­вреждений являются внутренние физиологические расстройства. Прежде всего происходит изменение состояния клеточных мембран: резко возрастает их проницаемость по отношению к воде и ионам. Клетка не контролирует выход веществ, что приводит к другим нарушениям. С изменением мембран связано возрастание вязкости коллоидов цитоплазмы, что влечет нарушения обменно-фермента- тивных процессов. Они замедляются, но неравномерно. Сначала сильнее подавляются синтетические процессы, в то время как гид­ролитические не только остаются на прежнем уровне, но могут даже усиливаться. Это приводит к качественному нарушению об­менных процессов, накоплению продуктов полураспада, среди ко­торых могут быть ядовитые для растения вещества (спирты, альдегиды, аммиак).

Дыхание — один из наиболее чувствительных к пониженным температурам процесс. Его интенсивность в зависимости от глу­бины охлаждения может значительно изменяться. Считается, что для приспособленных форм растений характерно более устойчивое дыхание; у неустойчивых форм оно испытывает более значитель­ные колебания. Особенно велики они при изменении температуры от оптимальной до пониженной и обратно. Пониженные темпера­туры отрицательно действуют на продуктивность дыхания, что объясняется нарушением окислительного фосфорилирования и пе­реноса энергии окисления на макроэргические соединения, в ре­зультате чего нарушается сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. Имеются данные о прямой связи холодоустой­чивости растений с накоплением макроэргических соединений, осо­бенно АТФ. Причина нарушения дыхания и энергетического обмена заключается в патологических изменениях структуры и функций митохондрий.

При пониженных температурах происходят изменения в гормо­нальном обмене растения. Уменьшается синтез гормональных и негормональных стимуляторов роста, при этом увеличивается об­разование ингибиторов роста, так что соотношение между ними изменяется, приводя к подавлению роста растения. Однако при пониженных температурах содержание свободных форм фитогор­монов может не только уменьшаться, но и увеличиваться за счет освобождения их из связанных форм. Это служит своего рода защитной реакцией на повреждающее действие пониженных тем­ператур.

Пониженные температуры вызывают уменьшение интенсивно­сти фотосинтеза, которое в зависимости от возраста, физиологи­ческого состояния растения и температуры может иметь обратимый и необратимый характер. У более холодоустойчивых растений воз­можна адаптивная температурная перестройка фотосинтеза. Ох­лаждение подавляет, формирование пластидного аппарата, нарушает структуру хлоропластов, вызывая набухание, снижает содержание в них пигментов вследствие подавления их синтеза и приводит к распаду связи с белково-липоидным комплексом. Сни­жение интенсивности фотосинтеза может быть связано и со вто­ричными явлениями — нарушением донорно-акцепторных связей. Накопление большого количества углеводов в листьях затрудняет работу фотосинтетического аппарата.

При пониженных температурах у теплолюбивых растений на­блюдается нарушение водного режима. Это происходит вследствие уменьшения поглощения воды корнями растений, что объясняется снижением активности корневой системы или ее повреждением. Пониженные температуры вызывают ослабление интенсивности транспирации и в то же время водоудерживающей способности листьев. Одновременно происходит уменьшение количества свобод­ной и увеличение количества связанной воды в клетках. Снижение интенсивности транспирации объясняют уменьшением количества свободной воды и переходом ее в связанную, а падение водоудер­живающей способности — нарушением коллоидных свойств бел­ковых молекул, цитоплазмы. Вызванные пониженными температурами нарушения водного режима приводят к появлению водного дефицита в надземных органах с последующим их завя- данием.

Пониженные температуры оказывают влияние и на минераль­ное питание растений. На холодных почвах подавляется поглоще­ние азота, особенно в нитратной форме. Значительно замедляется его включение в состав аминокислот, что изменяет соотношения между ними в белках. При пониженной температуре аммиак не может связываться в аминокислоты, что приводит к отравлению растения. Затруднено также поглощение фосфора корнями, вклю­чение его в органические соединения и передвижение в надземную часть. В растениях снижается доля органических форм фосфора и повышается содержание неорганического, что приводит к наруше­нию фосфорилировдния. Происходит замедление и поглощение ка­лия, однако в меньшей мере, чем азота и фосфора.

Таким образом, пониженные температуры вызывают нарушение многих физиологических процессов у теплолюбивых растений, что в конечном счете вызывает снижение их продуктивности.- Эти нарушения значительны у менее устойчивых форм растений. Они зависят от возраста, физиологического состояния растения,, а также от напряженности повреждающего фактора (температура х время).

Пути защиты растений от действия пониженных температур

В процессе изучения холодоустойчивости разработаны различные приемы защиты растений от пониженных температур. Издавна при возделывании теплолюбивых культур в умеренных и северных об­ластях применяли приемы механической защиты растений от холода. К ним относятся парники, применяемые для выращивания растений в течение круглого года или только для рассады в холодное время с последующей высадкой ее в грунт при наступлении благоприятного в температурном отношении периода. При похолоданиях на неболь­ших участках растения накрывают пленкой или бумагой. В последние десятилетия широкое развитие получил защищенный грунт — зимние теплицы (на электрическом обогреве, стеклянные) или пленочные (с обогревом и без него). Повсеместно используют рассадный способ выращивания томатов, огурцов, хотя он очень трудоемок. Главное его преимущество заключается в более раннем посеве и в удлинении естественного вегетационного периода.

Применяют регулирование времени посева в несколько сро­ков — ранние и более поздние. При ,этом принимается во внима­ние, что при повреждении или гибели раннего посева продукция будет получена с более позднего. При отсутствии же похолоданий урожай даст ранний посев, и срок его сбора продлится за счет последующих посевов.

Еще в XVIII в. садоводом Е. А. Грачевым был применен прием закаливания семян низкой температурой перед посевом. В даль­нейшем этот прием разрабатывался В. И. Эдельштейном (1944), который предложил однократное промораживание семян, и А. Е. Вороновой (1951), давшей обоснование методу закалки пе­ременными температурами. Суть подобной термической закалки заключается в действии холодом в начале жизнй растения (про­буждающиеся семена), что вызывает адаптивные перестройки ме­таболизма в течение последующей жизни. В результате применения этого приема происходит повышение холодоустойчи­вости растений, активизация их роста и увеличение урожая. Пред­посевная термическая закалка холодом оказывает сильное физиологическое действие на закаливаемые семена. В них повы­шается активность гидролитических и окислительных ферментов, активизируется дыхание, т. е. происходит общая стимуляция жиз­недеятельности. В растениях, выросших из закаленных семян, тоже наблюдается изменение физиологических процессов. Так же, как в семенах, в них усиливаются многие ферментативные процессы; улучшается энергетический обмен, активизируются образование хлорофилла и фотосинтез, ускоряются ростовые процессы. Все это в итоге приводит к повышению урожая закаленных растений. Сле­дует отметить, что не все растения способны к холодовой закалке, поэтому прежде чем применять этот прием, необходимо проверить его на конкретном материале.

Известны попытки химического стимулирования холодоустой­чивости. Установлено повышение холодоустойчивости хлопчатника при обработке семян нитратом аммония. Хорошие результаты до­стигнуты при обработке семян 0,5 %-м раствором суперфосфата и растворами многих солей микроэлементов.

Положительно влияют на холодоустойчивость растений некото­рые гормональные вещества. Например, рост кукурузы и 01урца при пониженных температурах активизируется обработкой их вер­хушечных почек гибберелловой кислотой. Эффективно действие на семена и всходы проса различных регуляторов: цитокинй- новых препаратов, хлорхолинхлорида (ТУР), 2,4-дихлорфенокси- уксусной и янтарной кислот, а также опудривание семян* тетраметилтиурамдисульфидом (ТМТД). Некоторые из этих ве­ществ были рекомендованы для внедрения в сельскохозяйственную практику.

Кроме агротехнических способов защиты и повышения холодо­устойчивости теплолюбивых растений перспективным является се­лекционный путь — выведение холодоустойчивых сортов, однако он длителен и сложен, так как признаки устойчивости к небла­гоприятным факторам и признаки продуктивности не всегда сов­падают. В течение многих лет селекция на собственно холодоустойчивость не проводилась, она была заменена селекцией

на скороспелость; были выведены скороспелые сорта огурца (Му­ромский), арбуза (Стокса), успевающие вызреть в условиях очень короткого северного лета. И только в последние десятилетия созданы более холодоустойчивые сорта кукурузы, огурца, томатов, успешно возделывающиеся в северных частях ареалов этих растений.