66 Общие свойства фитогормонов и механизм их действия.

В живом растении одновременно происходит большое число различных по интенсивности и направленности физиологических процессов, которые смешались бы в беспорядке, если бы в клетке не существовало их временное и пространственное разделение. Основой этого являются микроструктура клетки и различные си­стемы физиологической регуляции. Одна из важнейших систем — гормональная регуляция. Более ста лет назад Ч. Дарвин исследовал способность растений к восприятию внешних раздражений и к реакции в ответ на них. Им было установлено экспериментально, что центр восприятия раздражения находится в вершинной части растения, откуда по­сылаются импульсы, производящие реакцию — движение. Растения (колеоптили злаков) с отрезанной верхушкой не реагировали- на внешние раздражения и движений не воспроизводили. Дарвин высказал гипотезу, что двигательная реакция как ответ на раз­дражение осуществляется каким-то веществом, которое вырабаты­вается в верхней части колеоптиля и движется сверху вниз. Это была гениальная догадка, подтвержденная только через полвека — в 30-х гг. XX в. почти одновременно Ф. Вентом (Голландия) и Н. Г. Холодным (Украина). Это ознаменовало начало развития учения о фитогормонах и гормональной регуляции.

Что же такое фитогормоны? Это низкомолекулярные ор­ганические вещества, образующиеся в клетке в ничтожных коли­чествах в одних органах и оказывающие регуляторное влияние на физиологические процессы в других. При различном химическом строении их объединяет ряд общих физиологических свойств, важ­нейшими из которых являются следующие. Фитогормоны присутствуют в клетках в свободном физиологи­чески активном и в связанном неактивном состояниях, причем содержание в первой форме минимально (Ю~¹⁰ — 10~⁵ М). Они вырабатываются в одних клетках растительного организма, а ока­зывают свое физиологическое действие в других, полярно пере­двигаясь по растению, т. е. обладают дистанционным действием. Находясь одновременно в одних и тех же клетках, они взаи­модействуют между собой во влиянии на физиологические процес­сы; это взаимодействие может быть антагонистическим (противоположным) или синергическим (направленным в одну сторону). Действие фитогормонов обратимо — стимулируя физиологиче­ские процессы в ничтожных концентрациях, они подавляют эти же процессы в концентрациях более высоких. Действие фитогор­монов специфично, так как на один и тот же физиологический процесс они оказывают неодинаковое действие. Ни один из них не повторяет полностью действие другого и не может быть заменен другим фитогормоном. Фитогормоны в своем действии полива­лентны, или полифункциональны. Это означает, что они оказывают свое действие на многие физиологические процессы одновременно. В настоящее время известно 5 групп фитогормонов, однако не исключено открытие новых. Так, предполагают, что гормональны­ми свойствами обладают стероидные соединения брассинолиды, найденные в пыльце рапса, которые стимулируют рост гипокотиля. Некоторые физиологи считают фитогормоном фузикокцин — продукт жизнедеятельности паразитического гриба Fusicoccum amigdalii, который также стимулирует рост отдельных частей растения.

Механизм гормонального действия

При всей специфичности различных фитогормонов в их дейст­вии на растения можно выделить и общие моменты — это пер­вичные механизмы гормонального действия. Вследствие того, что у различных фитогормонов они одинаковы или близки, следует рассмотреть их вместе для всех групп фитогормонов. Один из таких моментов — изменение проницаемости клеточных мембран путем активации ионных насосов. При этом особенно значитель­ную активацию претерпевает протонный, или водородный, насос, выбрасывающий Н⁺-ионы. В связи с предыдущим находится и дру­гой механизм — регуляции скорости и направления передвижения воды и питательных веществ. При этом образуются аттрагирующие центры, которые притягивают воду и питательные вещества, что обусловливает разрастание клеток в данном месте. Далее следует отметить активацию энергетического обмена на уровне мембранных АТФ-аз. При этом происходит гиперполяризация мембран митохондрий, что приводит к усилению синтеза АТФ. Общими для фитогормонов являются регуляция нуклеино­вого обмена на уровне гена (транскрипция, образование рибонук­леиновых кислот), а также регуляция белкового обмена и синтеза белка на уровне рибосом (трансляция). При этом происходит не только синтез структурных и запасных белков, но и новообразо­вание регуляторных белков — ферментов. Говоря о некоторых общих моментах механизмов гормонального действия, следует помнить, что для всех фитогормонов они не идентичны. Это видно из того, что у каждого фитогормона суще­ствуют основные стороны механизма, на которые он действует сильнее всего. Например, ауксин больше влияет на проницаемость мембран путем активации водородной помпы и на создание аттрагирующих центров, а цитокинин — на активацию нуклеи­нового и белкового обмена.