78 Вымерзание как основная причина гибели при перезимовке.

Растения, зимующие в северных и умеренных областях (высо­кие широты), неизбежно попадают в условия низких отрицатель­ных температур, которые часто оказывают неблагоприятное действие. Различные растения и их органы/неодинаково чувстви­тельны к охлаждению. Одни из них очень чувствительны — кар­тофель, георгины, другие выносят умеренное промораживание (капуста, лук, чеснок). Многие могут быть проморожены до со­вершенно твердого состояния (озимые культуры рожь и пшеница) и после оттаивания не теряют жизнеспособности. Еще более ус­тойчивы листовые почки деревьев и иглы хвойных. В этих расте­ниях происходят изменения, делающие их нечувствительными к низким температурам. Таким образом, зимующие растения обла­дают морозоустойчивостью, т. е. имеют способность переносить действия отрицательных температур без вредных для себя последствий. Отрицательные температуры являются мощным фактором, фор­мирующим тип растительности в соответствии с определенными условиями существования. Температурный режим не соответствует полностью биологическим потребностям растений, поэтому в процессе эволюции у них выработались различные способы для перенесения низких температур. Так, существуют виды, при­способившиеся избегать неблагоприятные воздействия и переносить морозный период в виде сухих семян (однолетники), или зимовать в почве в виде хорошо защищенных корневищ, луковиц, клубней (многолетники). Известны растения, у которых приспособление к низким температурам заключается в сокращении линейных раз­меров и изменении формы растений. Примером могут служить карликовые березы и ивы на Севере, высота которых не превышает глубину снежного покрова. Распространены и подушкообразные растения, у которых компактная и плотная форма позволяет иметь внутри подушки температуру на 10 — 15⁰ выше температуры воздуха. Под действием низких температур растения способны из­менять вертикальную форму на горизонтальную, образуя так на­зываемые стланцы (кедровый стланик).

Повреждения растений при замерзании часто имеют внешние проявления. У травянистых растений после замерзания или после оттаивания часто наблюдается изменение окраски — побеление, пожелтение или почернение. У древесных растений могут быть разрывы поверхностных тканей — морозобоины, которые впослед­ствии часто служат воротами для инфекции — для внедрения и распространения гнилостных микроорганизмов^

Процесс образования льда и его действие

Многие растения способны переносить низкие температуры без вреда для себя; если в них не образуется лед. Образование льда в растении — основная причина их повреждения. Вопросам гибели растений от низких температур посвятил свои исследования Н. А. Максимов. Он установил, что вымерзание растений начи­нается с появления центров кристаллизации в ткани растения за счет воды, находящейся в межклетниках — это внеклеточ­ный лед. При дальнейшем охлаждении образование льда про­должается за счет того, что его кристаллы оттягивают воду из клеток, обезвоживая их. Так в межклетниках образуются линзы льда, которые могут быть очень значительными по величине. Та­кой внеклеточный лед образуется в естественных условиях, коща вода успевает оттекать из клеток. В некоторых случаях лед образуется внутри клеток — это внутриклеточный лед. Он образуется за счет воды, не успевающей оттекать к центрам кристаллизации в межклетники из-за низкой проницаемости клеточной мембраны. Для образова­ния льда в клетке необходимы общие условия: быстрое охлаждение, коща вода не успевает оттекать в межклетники; переохлаждение клеток, т. е. охлаждение ниже 0 °С без образования льда; высокое содержание воды в клетке; физиологическое состояние растения, способствующее образованию льда (отсутствие закаливания). Процесс образования внутриклеточного льда происходит следу­ющим образом. Он начинается в одной клетке, ще в цитоплазме пЪявляется много мелких кристаллов. Вследствие многократной перекристаллизации они укрупняются, в конце концов лед пере­ходит из цитоплазмы в вакуоль, ще образует один крупный кри­сталл. Образовавшись в одной клетке, внутриклеточный лед быстро распространяется в соседние клетки. Для перехода льда из одной клетки в другую достаточно 0,1 с, так что под микроскопом можно даже наблюдать распространение его по ткани. Очень важен вопрос о повреждающем действии льда на клетку. По современным взглядам, в основе этого лежат две причины. Главная — это обезвоживание протопласта и как его следствие — повышение концентрации растворимых солей, сдвиг рН внутри­клеточных растворов, конформация макромолекул белка и струк­турные повреждения цитоплазмы. Возможно также механическое действие льда, заключающееся в деформации цитоплазмы при сдавливании ее между линзами льда и в образовании разрывов ткани — морозобоин. Гибель клетки при внутриклеточном льде происходит вследствие более сильного механического действия и обезвоживания, которые развиваются непосредственно в цитоплаз­ме и вызывают разрывы мембран, нарушают компартментацию органоидов и полупроницаемость протопластов, деформируют мак­ромолекулы. Наиболее чувствительным участком клетки к меха­ническому и обезвоживающему действию льда является мембранный аппарат.