52 Альтернативные пути дыхания: пентозофосфатное дых., глиоксилатный цикл.

Кроме основного (дихотомического) у растений могут быть дру­гое аута дакания. Один из них мы рассмотрим — это пен­тозофосфатное дыхание, открытое русским биохимиком В. А. Энгельгардтом, доля которого обычно составляет 10 — 40 % от общего дыхания. Процесс осуществляется в два этапа. Начальный этап (окисление глюкозы) включает три реакции. Первая — фосфорилирование глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата (Г-6-Ф) и сохранением альдегидной группы —CCfj : С6Й12О6 + Н3РО4 Г-6-Ф. Вторая реакция — дегидрирование Г-6-Ф с получением 6-фосфоглюконовой кислоты (6-ФГ) и образованием карбоксильной группы — СООН:

Г-6-Ф + НДДФ + Н2О 6-ФГ (—СООН) + НАДФ • Н2. Третья реакция — отщепление одного углеродного атома глю­козы и Полное окисление его до углекислого газа с получением рибулозо-5-фосфата' (Р-5-Ф): 6-ФГ + НАДФ НАДФ • Н2 + С02 + Р-5-Ф.

Заключительный этап — регенерация субстрата дыхания, т. е. глюкозы. Он включает в себя несколько реакций, из которых мы приводим только суммарную схему:

Р-5-Ф Г-6-Ф. Балансовая схема процесса имеет следующий, вид: 6Г-6-Ф 6Р-5-Ф + 6СО2; 6Р-5-Ф 5Г-6-Ф. Таким образом, из первоначальных молекул глюкозы одна полностью окисляется до углекислого газа, а пять регенерируют до, глюкозо-6-фосфата и снова включаются в процесс. Энергетический выход этого пути дыхания близок к основ­ному — 36 молекул АТФ на молекулу глюкозы. Но этот путь более короткий. Видимо, поэтому пентозофосфатное дыхание ак­тивируется в растениях при различных неблагоприятных условиях среды. Хотя пентозофосфатное дыхание обычно не преобладает в рас­тении, оно имеет важное обменное значение. Только при этом пути дыхания образуются пентозы, значение которых трудно пе­реоценить. Кроме пентоз, образуются и другие углеводы с различ­ным числом углеродных атомов — от С3 до С7, которые также принимают участие в обменных процессах. При этом происходит также восстановление НАДФ в НАДФ • Н2.

Глиоксилатный цикл последовательность биохимических превращений уксусной кислоты, промежуточным продуктом которых является глиоксиловая кислота (СНОСООН). Г. ц. — видоизменённый ЦТК; наблюдается у микроорганизмов, растущих на среде, содержащей в качестве единственного источника углерода уксусную кислоту, а также у плесневых грибов и некоторых растений. Г. ц. начинается с конденсации ЩУК с ацетил-КоА в лимонную кислоту, которая через цисаконитовую кислоту переходит в изолимонную. Последняя распадается на янтарную кислоту и глиоксиловую кислоту, которая затем, конденсируясь с новой молекулой ацетил-КоА, превращается в яблочную кислоту. Эти две реакции катализируют характерные для Г. ц. ферменты: изоцитратлиаза и малатсинтаза. Яблочная кислота, как и в ЦТК, превращается в ЩУК. Г. ц. можно рассматривать как механизм регенерации промежуточных продуктов ТКЦ. У высших растений малатсинтаза и особенно изоцитратлиаза присутствуют в тканях, активно расщепляющих жиры. При прорастании семян масличных растений через Г. ц. осуществляется превращение жиров в углеводы. Наличие Г. ц. в животных тканях остаётся спорным. У животных образование глиоксиловой кислоты происходит при дезаминировании глицина под действием фермента глициноксидазы.