31 Каротиноиды, хим. Природа, свойства, физиологическое значение.

Осенью в листьях обычно проявляются желтые, оранжевые, красные пигменты, которые остаются после разрушения хлорофилла — это каротиноиды. По химической природе они относятся к классу терпеноидов и состоят из непредельных углеводородов. Они делятся на две группы. Одни из них — каротины, содержащие только углерод и водород с формулой С40Н56 (это пигменты оранжевого и красного цвета). Вторая группа — ксантофиллы — пигменты, содержащие кислород имеют желтый цвет. Каротиноиды хорошо растворимы в органических растворителях — хлороформе, бензине, ацетоне, слабо растворяются в спиртах, нерастворимы в воде. Они имеют спектр поглощения с полосами в зеленой и синей его частях. Считают также, что они защищают хлорофилл от фотоокисления.

32 Поглощение и превращение энергии света хлорофиллом.

В основе процесса фотосинтеза лежит превращение энергии света в химическую (энергию химических связей органических веществ). Этот процесс трансформации энергии идет только при участии хлорофилла, который является фотосенсибилизатором. Энергетическим действием обладает только поглощенный свет. Поэтому первой реакцией в процессе фотосинтеза должно быть поглощение света хлорофиллом. При этом молекула хлорофилла возбуждается к переходит на более высшие энергетические уровни (синглэтные) - на первый (S1) при поглощении длинно-волновых или на второй (S2) при поглощении коротковолновых лучей. Синглетные состояния крайне неустойчивы и продолжаются в течение ничтожно малых промежутков времени. При этом поглощенная энергия света вновь выделяется в пространство и рассеивается в виде тепла иди света — происходит явление флуоресценции. Но возбужденный хлорофилл из состояния S1 может переходить также в возбужденное, более высокореакционное состояние — триплетное (T1), которое длится до нескольких секунд. В этом случае поглощённая энергия солнца направляется на фотосинтез: S1 --T1-- фотосинтез. Когда хлорофилл находится в состоянии T1, в нем появляются две ненасыщенные валентности. Это обстоятельство в сочетании с непрочными пи-связями и переменными двойными валентностями создает предпосылки для высокой реакционной способности хлорофилла. При этом обнаруживаются его о/в свойства. Хлорофилл отдает возбужденный электрон, энергия которого используется на восстановление радикала R.

33 Фотосинтетические единицы и фотосистемы.

Ранее мы рассмотрели разделение хлорофиллов на группы в зависимости от состава и строения молекулы. Но даже молекулы хлорофилла, относящиеся к одной разновидности, не все равноценны, они разделяются еще и функционально. Главная масса молекул поглощает кванты света, однако сами они фотосинтез не выполняют. Собранную энергию они передают другим активным молекулам — реакционным центрам. Совокупность молекул-сборщиц и реакционных центров называется фотосинтетической единицей. Ее величина неодинакова у разных растений. У бактерий она включает в себя 25 — 50 молекул, собирающих свет, у высших растений — 250 — 400 молекул на один реакционный центр. Она зависит и от освещенности — уменьшается при сильном освещении и увеличивается при слабом. Существуют различия и в размещении реакционных центров: они могут располагаться по одному и по нескольку вместе. Обслуживающая их фотосинтетическая единица в первом случае называется автономной, во втором — статистической. Фотохимические реакции идут очень быстро, практически моментально. Поглощение же света хлорофиллом происходит медленно. Одна молекула его может одновременно поглотить только один, квант с интервалом в 0,1 — 0,2 с. Для прохождения одного элементарного акта фотосинтеза (восстановления одной молекулы углекислоты) необходимо 16 — 20 квантов энергии. Таким образом, одной молекуле хлорофилла понадобится промежуток времени в 1,5 — 4,0 с. При существовании фотосинтетической единицы все входящие в нее молекулы хлорофилла будут отдавать поглощенную энергию реакционному центру, и фотосинтез в этом случае пойдет непрерывно. Совокупность фотосинтетических единиц с белками — переносчиками электронов носит название фотосистемы. Фотосинтезирующие бактерии имеют одну фотосистему, у высших растений их две. Фотосистемы отличаются набором форм пигментов в реакционных центрах и вследствие этого своей функцией. Существуют две фотосистемы — ФС I и ФС 2. ФС I содержит хлорофилл А (Хл а) с пиком поглощения 680 нм и хлорофилл а. Она производит циклическое передвижение электронов по электронно-транспортной цепи фотосинтеза и циклическое фотофосфорилирование. ФС II содержит: Хл а Р680 + Хл а Р670 + Хл Ь. Эта фотосистема осуществляет фотолиз воды, нециклическое передвижение электронов и нециклическое фотофосфорилирование. Доказательством существования двух фотосистем служит эффект Эмерсона (или эффект усиления), заключающийся в том, что при освещении двумя лучами монохроматического света фотосинтез будет идти более интенсивно, чем при освещении одним лучом.