49 Сущность дыхания и его значение.

Образованные при фотосинтезе органические вещества не ос­таются в растении неизменными: они испытывают различные пре­вращения, передвигаются и затрачиваются на процессы жизнедеятельности. Важнейшим из них является дыхание. Дыхание — это окислительный распад сложных органиче­ских соединений до углекислого газа и воды, сопровождающийся освобождением энергии и аккумуляцией ее в макроэргических свя­зях. По традиции процесс дыхания изображают следующим уравне­нием: С₆Н₁₂0₆ + 60₂ -- 6С0₂ + 6Н₂0 + энергия (2 872 кДж, или 686 ккрл).

Как и в случае с фотосинтезом, это уравнение не отражает сущности процесса, так как органическое вещество (моносахарид) само по себе не реагирует с кислородом, т. е. не окисляется. Если же окисление и происходит, то оно идет не сразу, а постепенно, в несколько фаз. Интенсивность дыхания косвенно указывает на напряженность процессов обмена в организме или в отдельных органах. Кроме того, существенное значение имеют промежуточные продукты, об­разующиеся на различных стадиях этого процесса: они могут ис­пользоваться и быть исходными для других синтезов Особенно важны в этом отношении пентозы — пятиуглеродные сахара, которые синтезируются только в процессе дыхания. Одни из них (рибоза и дезоксирибоза) идут на построение нуклеиновых кислот, другое (рибулоза) принимает участие в процессе фотосинтеза. Таким образом, дыхание — это не только окислительный, но и обменный процесс, являющийся центром обмена веществ в растения.

50 Теории биологического окисления.

Дыхание растительного организма (так же, как и животного) осуществляется в процессе биологического окисления. Но надо по­мнить, что окисления как такового в живой природе нет, оно непременно сопровождается восстановлением, поэтому правильнее говорить о едином о/в процессе. Био­логическое окисление имеет несколько форм. Например, оно может происходить с потерей электрона. Возможна также подери водорода: RH₂-*R + 2H⁺ + 2e. Наконец, окисление может быть связано с присоединением кис­лорода: R + 1/2 О2 R0. Как бы ни проходилоокисление (или восстановление) вещества, оно невозможно без активации окислителя (кисдорода) или вос­становителя (водорода), ибо в спокойном состоянии эти вещества не-окисляют и не восстанавливают. Поэтому для понимания сущ­ности о/в. процессов необходимо зна­ние теорий биологического окисления. Первая до времени появления теория, разработанная русским биохимиком А. Н. Бахом (1897), носит название перекисной теории биологического окисления. Ее основой является представление об активации кислорода. Процесс окисления начинается с того, что какие-либо ненасыщенные соединения активируют кислород. Активированный кислород реагирует с радикалами образуя пе­рекиси. Перекиси (соединения, в которых два атома кислорода соединены непосредственно друг с другом) легко разлагаются с выделе­нием активного атомарного кислорода, который окисляет суб­страт. Доказательство этой теории видят в том, что перекисные сое­динения часто присутствуют в растениях. Одно из них — перекись водорода Н2О2, которая образуется при различных обменных про­цессах. Под действием фермента каталазы она разлагается: 2Н2О22Н2О + О2 . При этом выделяется молекулярный неактивный кислород, не способный окислять. В присутствии фермента пероксидазы реакция идет иначе: Н2О2 Н2О + О. Здесь образуется активный атомарный кислород, способный к окис­лению органического субстрата. Вторая теория была разработана В. И. Палладиным (1916). Ее основой являются представления об активации водорода. В соот­ветствии с ней в растении существуют восстановленные соеди­нения — хромогены, которые выступают посредниками в окислительных процессах. Окисляясь кислородом воздуха, они пре­вращаются в окисленные соединения — пигменты. Пигменты снова восстанавливаются, превращаясь в хромогены, что происходит за счет окисления органического вещества — суб­страта дыхания: С6Н12О6 + 6Н2О + 12R -» 6СО2 + 12RH2. Суммарная схема реакций будет представлять обычную реакцию дыхания: СбН|20б + 6O2 * 6СО2 ♦ 6Н2О. Значение этой теории для последующего развития знаний по физиологии дыхания очень велико. В ней заложены основы совре­менных представлений об этом процессе: дыхание как сложный о/в процесс; участие воды в дыхании как субстрата и продукта реакций; анаэробное окисление углевода и анаэробное происхождение углекислого газа; участие ферментов дегидрогеназ (прообразы их — гипотетические хромогены и пигменты) в процессе дыхания. Многие положения теории, впервые выдвинутые В. И. Палладиным, позднее были подтверждены другими исследователями.