77 Изменчивость экологических факторов на Земле и ее причины.

Каждый живой организм существует в определенной среде, под которой в широком смысле слова понимают совокупность матери­альных тел, явлений и энергии, влияющих на него. Различные элементы среды неодинаково воспринимаются организмом и имеют для него разное значение. Те из них, которые оказывают суще­ственное влияние на организм, называют внешними, или эколо­гическими, факторами жизни. Для каждого организма экологические факторы многочисленны и разнообразны. По происхождению и характеру действия их делят на абиотические (факторы неорганической или неживой природы) и биотические (факторы живой природы). Условия внешней среды на Земле неодинаковы. Они изменя­ются во времени (в течение года, суток) и в пространстве (в разных регионах). Основной причиной этого является неодинаковое количество солнечной энергии, которое падает в единицу времени на единицу земной поверхности, что в свою очередь обусловливает изменчивость всех факторов жизни растений — температуры, све­та, увлажнения, ветра, почвы и др. Влияние экологических факторов на живой организм многооб­разно: одни действуют более сильно, другие едва заметно. Действие каждого фактора зависит от его количественного выражения и от свойств самого организма. При различном количественном выра­жении фактор может быть благоприятным (оптимальное действие) или неблагоприятным, когда его количество меньше оптимального (в минимуме) или больше оптимального (в максимуме). Таким образом, действие каждого фактора может быть выражено одно­вершинной (биологической) кривой с кардинальными точками ми­нимума, оптимума и максимума. В зависимости от свойств растения эти кардинальные точки смещаются вправо или влево. Растения в процессе эволюции приспосабливаются к среде оби­тания, что определяет их размещение на суше и в водоемах. Однако в пределах ареала условия жизни не остаются неизмен­ными. Чаще всего изменения носят сезонный характер. Если они не выходят за пределы возможностей адаптации, то растения могут произрастать в этих условиях. Однако в отдельные годы отклоне­ния в экологических условиях бывают столь значительными, что вызывают у растений необходимость мобилизовать все адаптаци­онные ресурсы. В том случае, если растение не сможет перестроить физиологические процессы адекватно сложившимся условиям, оно повреждается или даже погибает, т. е. оказывается неустойчивым по отношению к данному фактору.

Устойчивость растений. Гомеостаз

Растение произрастает в определенной среде обитания, вклю­чающей комплекс факторов, определяющих его филогенез в про­шлом и особенности роста и развития в онтогенезе. Взаимоотношения растения со средой представляют собой при­мер диалектического единства и борьбы противоположностей. С одной стороны, существование растения невозможно без окружа­ющей среды (внешние факторы регулируют жизнедеятельность растительного организма), с другой — растение само влияет на среду и формирует ее. Неблагоприятные условия окружающей сре­ды часто выступают факторами, обусловливающими проявление возможностей генотипа и формирование фенотипа. Нередко они вызывают повреждение и гибель растений. В то же время, согласно теории Ч. Дарвина, условия внешней среды служат движущей силой эволюции. Существует много определений устойчивости растений к небла­гоприятным условиям среды. В биологическом смысле под устой­чивостью понимают способность растения переносить неблагоприятные (экстремальные) условия с сохранением активной жизнедеятельности и способности к размножению. Однако нередко у устойчивых растений происходит снижение продуктивности, что нежелательно. Поэтому существует агрономическое понятие устой­чивости как способности культурных растений переносить неблагоприятные условия без снижения урожайности. Очень близок к определению устойчивости и другой термин, введенный сравнительно недавно, — гомеостаз, обозначаю­щий способность организма сохранять внутреннее и внешнее по­стоянство. под дёйствием внешних факторов. Различают высокий гомеостаз — у устойчивых растений и низкий — у неустойчивых. Сущность гомеостаза заключается в физиологической буферно организма, в его способности противостоять действию повреждаю­щих факторов. Физиологической предпосылкой гомеостаза является возможность организма переключать метаболические пути при из­менении условий обитания с основных на второстепенные, альтер­нативные. У растений подобные возможности очень широки — это альтернативные пути дыхания, фотосинтеза, синтеза веществ, об­разование изоферментов.

Типы и виды устойчивости

Растения переносят экстремальные условия, находясь в различ­ных состояниях. Многие виды на время действия неблагоприятного фактора впадают в состояние глубокого, или органического, покоя (на зиму — в умеренном климате, на лето — в сухих тропиках). Другие растения переносят неблагоприятные условия (засуху, по­ниженные температуры) в состоянии активной жизнедеятельности. В связи с этим выделяют два типа: пассивная устойчи­вость — перенесение неблагоприятных условий в состоянии по­коя пассивно* но при этом активно уходя от повреждающего фак­тора; активная устойчивость — перенесение небла­гоприятного периода в состоянии интенсивной жизнедеятельности, когда растение имеет нормальный рост и повышенный обмен ве­ществ. Условия окружающей среды, в которых обитают растения, весь­ма разнообразны. Соответственно многообразны и пути адаптации растений к ним. Для удобства изучения различают несколько видов устойчивости, которые называют по главному (определяющему) фактору внешней среды, вызывающему снижение жизнеспособно­сти и продуктивности растений: морозоустойчивость — устойчивость к низким отрицательным температурам; зимо­стойкость — устойчивость к неблагоприятным условиям пе­резимовки, включая и влияние низких температур (таким образом, морозоустойчивость является частью зимостойкости); холодо­устойчивость — устойчивость к действию пониженных по­ложительных температур и кратковременных заморозков, не вы­зывающих замерзание растений; заморозкоустойчи- в о с т ь — устойчивость к заморозкам, вызывающим замерзание растений; жароустойчивость — устойчивость к пере­греву, т. е. к повышенным температурам; засухоустойчи­вость — устойчивость к действию обезвоживания, часто совме­щающееся с устойчивостью к перегреву; устойчивость к недостатку кислорода в почве (гипоксии). Она анало­гична устойчивости к переувлажнению почвы и полеганию расте­ний; солеустойчивость — устойчивость к избытку рас­творимых солей в почве; газо- и пылеустойчивость — устойчивость к газообразным и пылевидным выбросам промыш­ленных предприятий; радиоустойчивость — устойчи­вость к действию радиоактивных излучений; иммунитет — невосприимчивость к патогенным микроорганизмам. В подавляющем большинстве случаев действие всех неблаго­приятных факторов не проявляется одновременно, поэтому не все виды устойчивости одинаково практически важны в определенной местности. Например, для Нечерноземной зоны России совершенно не актуальна жаро- и солеустойчивость, ограниченное значение имеют устойчивость к переувлажнению, газо- и радиоустойчивость (в непосредственной близости к некоторым промышленным пред­приятиям). Поэтому эти виды устойчивости далее не рассматри­ваются, а внимание сосредоточено на практически важных ее видах: морозоустойчивости и зимостойкости, холодоустойчивости, засухоустойчивости, иммунитете.