73 Определение развития растений. Типы и этапы онтогенеза.

Развитие можно определить как путь качественных из­менений, который проходит растение в течение жизни от возник­новения до естественной смерти. Следовательно, рост является вешним процессом по отношению к развитию, а развитие — внутренним по отношению к росту. Если ростовые изменения мож­но уловить визуально или при помощи микроскопа, то развитие определяется только на основании изучения качественных изме­нений физиологических процессов, главным образом, биохимиче­скими методами. Рост и развитие — это различные процессы, что подтверждается темпом роста и темпом развития у различных индивидуумов одного и того же вида, которые могут быть неодинаковыми. Стоит только взглянуть на хлебное поле, чтобы убедиться, что среди одинаковых растений выделяются отдельные островки темно-зеленых и более рослых экземпляров, выросших на месте, где было внесено больше органических или азотных минеральных удобрений. Эти высоко­рослые растения зацветают и созревают обычно позднее окружа­ющих, что служит примером более быстрого роста и замедленного развития. С другой стороны, на обочине поля или прямо на дороге тоже могут вырасти растения того же вида. Они будут малорос­лыми, тощими, но цвести и созревать будут раньше, чем те же растения на поле — это пример медленного роста и более быстрого развития.

Приведенные примеры показывают, что рост и развитие, не­смотря на свою специфичность и обособленность, непременно свя­заны и проходят всегда одновременно. Ни рост без развития, ни развитие без роста протекать не могут. С одной стороны, рост зависит от развития, так как появление новых органов — цветков и плодов — станет возможным, коща в растении пройдут необ­ходимые для этого качественные изменения. С другой стороны, и развитие не может проходить отдельно от роста, так как внутрен­ние физиологические изменения, присущие этому процессу, про­текают только в молодых, делящихся клетках. Таким образом, в совокупности эти процессы составляют своеобразное диалектиче­ское единство противоположностей: они различны и в то же время едины.

Типы онтогенеза у растений

Каждый организм, как животный, так и растительный, в ка- кое-то время зарождается, проходит свой индивидуальный жиз­ненный цикл — онтогенез — и отмирает. Продолжительность он­тогенеза у цветковых растений чрезвычайно различна — от не­скольких недель до нескольких тысяч лет. Классифицировать рас­тения по этому признаку довольно трудно, поэтому их разделяют на две группы по времени наступления и кратности цветения. Выделяют два типа онтогенеза: монокарпическйй (рас­тения, цветущие один раз в жизни) и поликарпический (растения, цветущие на протяжении жизни много раз или, во всяком случае, неоднократно). Два этих типа в свою очередь вклю­чают по несколько групп. Так, у монокарпических растений вы­деляют эфемеры, чей жизненный цикл составляет всего не­сколько недель и которые могут дать несколько поколений в те­чение вегетационного периода, — это сорняки типа пастушьей сумки или мокрицы. У однолетников весь жизненный цикл проходит за один вегетационный период, коща они успевают вырасти и дать семена, — это яровые хлебные злаки, овощи (огурцы, помидоры). У двулетних растений-монокарпиков онтогенез проходит в течение двух вегетационных периодов: в первый они образуют вегетативные органы (розетку листьев), мно­гие дают и продуктивные органы (корнеплоды^ кочаны) ; во второй год они образуют цветоносные стрелки и дают семена (к ним относятся капуста, корнеплоды, тмин). Наконец, многолет­ние монокарпики — растут в течение многих лет, затем образуют гигантские соцветия с массой семян и после этого погибают, за­трачивая на цветки массу накопленных ранее питательных ве­ществ. В нашей флоре подобных растений нет, но из литературы нам известны агавы и бамбук, развивающиеся по этому типу. Растения-поликарпики разделяются на несколько групп в за­висимости от длительности периода от прорастания до первого цветения. Так, выделяют группы травянистых растений, зацвета­ющих на первом (злаки ярового типа) и на втором (люцерна, люпин, клевер) годах. Кустарники обычно зацветают на третьем году жизни. Деревья также делят на несколько групп: цветущие впервые в 8 — 12 лет (яблоня), в 25 — 30 лет (липа) и в 40 — 60 лет (дуб).

Этапы онтогенеза

Относительно этапов онтогенеза у высших растений в разные периоды высказывались различные гипотезы, которые сменяли од­на другую. В настоящее время наиболее широко распространена теория, разработанная М. X. Чайлахяном. Он делит весь онтогенез растения на пять этапов. Этапы онтогенеза у растений, получен­ных при половом (семенном) и при вегетативном (из почки) раз­множении, несколько отличаются. В целях некоторого упрощения мы рассмотрим только этапы семенного размножения, которые к тому же лучше изучены и более четко отграничены друг от друга.

Первый этап — эмбрион ал ь н ы й (от оплодотворения яйцеклетки до прорастания семени) делится на два периода. Пер­вый (эмбриогенез) — период от оплодотворения до созрева­ния семени — проходит на материнском растении. Его продолжительность составляет несколько недель или месяцев и определяется главным образом генетическими особенностями рас­тения (с поправкой на условия произрастания). Второй период — покой семени — длится от его созревания до прорастания и обусловлен биологическими свойствами растения (глубокий покой) и условиями внешней среды (вынужденный покой) и занимает от нескольких дней до нескольких лет. Второй этап — ювенильный, или молодости, начи­нается прорастанием семени и завершается появлением зачатков первых цветков, продолжаясь от нескольких дней до нескольких лет. Он характеризуется усиленным нарастанием вегетативных ор­ганов. У поликарпических растений этот этап бывает один раз в жизни — только до первого цветения. Третий этап — зрелости. Он продолжается от времени за­кладки зачатков цветков до образования половых клеток — гамет. Делится на три периода: образование цветков; образование мега- и микроспор; образование гамет. Этот этап является переломным от вегетативного роста к размножению. У поликарпических рас­тений повторяется многократно. Четвертый этап — размножения начинается с возникно­вения гамет и заканчивается образованием зрелых семян. У мо-нокарпических растений он проходит один раз, у поликарпических повторяется многократно. Пятый этап — старости. Он продолжается от созревания семян до отмирания растения. Длительность его различна. У однолетних растений с одновременным созреванием семян (пшеница, ячмень) она ограничивается несколькими днями. У однолетних же растений с долгим плодоношением (огурцы, томаты) этап несколь­ко растянут. У многолетних древесных растений представления об этапе старения вообще расплывчаты и неопределенны: трудно пред­ставить, чтобы молодое дерево (яблоня, дуб); только что вступив­шее в период плодоношения и плодоносящее большое число лет, вместе с этим же вступило в этап старения. Видимо; представления об этом этапе онтогенеза нуждаются в уточнении.