Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

8 Введение и общие сведения о протистах

сти от наличия или отсутствия пластид, т.е. как растительные или животные существа в рамках соответствующей зоологической или ботанической систе­ мы. В середине прошлого века это при­ вело к попыткам сформировать прин­ ципиально новую систему, которая бо­ лее четко и формально более правиль­ но отразила бы положение низших эукариот на филогенетическом древе вне зависимости от зоологических или ботанических традиций.

Часто используемое определение протистов как одноклеточных эукариот, или просто одноклеточных, позволяет избежать таких проблем, но и оно не­ адекватно. Конечно, большинство про­ тистов имеют тело, состоящее из одной клетки, но далеко не все сохраняют свой одноклеточный статус постоянно. Например, известны случаи, когда боль­ шее или меньшее количество особей одного вида либо временно объединя­ ются для добычи пищи и пищеварения (например, солнечники), либо формиру­ ют более устойчивые синцитии (напри­ мер, вампиреллиды). В других случаях дочерние клетки не расходятся после кариокинеза, во всяком случае, обособ­ ляются не полностью; они формируют колонии, как представители Volvocida, или в процессе роста образуют много­ ядерные плазмодии, как у Myxogastrea. Кроме того, существуют подозрительно сложно устроенные многоклеточные протисты со специализированными клетками (Myxozoa), но в настоящее время уже показана их принадлежность к Metazoa.

Трудности с определением понятия Protista возникают, однако, не в резуль­ тате этимологических ограничений, а

ввиду того, что их известное ныне фан­ тастическое разнообразие обязательно должно быть отражено в термине. В противоположность научным описа­ ниям видов, родов и семейств, катего­ рии ранга выше семейства (соответ­ ственно и термины Protozoa и Protista) не регламентируются правилами номен­ клатуры. Они используются для описа­ ния самых крупных таксонов, состав которых часто неизвестен, так же как не указаны автор и год описания. Поэтому, как и в других дисциплинах, полезно дать исторический обзор основных тер­ минов и концепций протистологии.

Наиболее важные термины пред­ ставлены далее в хронологическом по­ рядке. Они дают информацию о крите­ риях разграничительной черты между протистами и другими организмами.

Зверушки — Animalcula (Антон Левенгук — Antoni van Leeuwenhoek, 1676): термин является уменьшитель­ ным от Animalia, т.е. животные, или зве­ ри, и был введен для обозначения вод­ ных насекомых и мелких животных Этот собирательный термин охватыва­ ет все микроскопические существа, ко торые можно обнаружить в лужах, ис точниках, озерах, реках и т.д., а таюю в «жидкостях тела» высших животных Даже сперматозоиды включались в эг категорию.

Монады (Готфрид Лейбниц - Gottfried Wilhelm Leibniz, 1714): терми пришел из математических и философ ских теорий греческих и римских клас сиков и стал популярен после первы наблюдений с помощью микроскоп; Первоначально используемый в мет; физическом смысле, термин служил до обозначения мельчайших, неделимых

вечных единиц, из которых, как тогда полагали, образованы все существа. Поскольку монады (по Лейбницу, про­ исходящие от союза души и материи) удалось увидеть в реальности, напри­ мер, сперматозоиды или жгутиконос­ цев, натуралисты использовали термин для названий таксонов жгутиконосцев: Monas O.F. Miiller, 1786; Cryptomonada Ehrenberg, 1838; Chrysomonadida Engler, 1898; Diplomonadida Wenyon, 1926; Trichomonadida Kirby, 1947; Proteromonadida Grasse, 1952; Prasinomonadea Christensen, 1962. В настоящее время жгути­ ковая стадия в жизненном цикле неко­ торых групп водорослей и жгутиковая организация клетки в целом обознача­ ются как монадная.

Инфузории, или наливочные жи­ вотные — Infusoria, или Animalcula Infusoria (Мартин Ледемюллер — Mar­ tin Frobenius Ledermviller, между 1760 и 1763): зверушки настоя сена, или нали­ вочные животные (Aufgufitierchen). Пер­ воначально к этой категории были при­ числены все организмы, способные формировать устойчивые к высыханию стадии (в том числе коловратки) и ожи­ вающие, если налить воды в сено, со­ держащее такие покоящиеся стадии. Жан Батист Ламарк (Jean Baptiste de Lamark, 1744—1829) ввел зоологический таксон Infusoria в одном ряду с таксо­ нами других беспозвоночных. Начиная с признания клеточной теории в XIX веке и вплоть до середины XX века (и даже еще позднее в русскоязычной ли­ тературе), термин использовали исклю­ чительно как синоним цилиат.

Urthiere (лат.) (Лоренц фон Окен — Lorenz von Oken, 1805): этот немецкий термин служил синонимом Infusoria, а

Терминология и история систематики

9

также для отграничения одноклеточных организмов от высших растений и жи­ вотных. В филологическом смысле он является основой термина «простей­ шие» (нем. = Urtiere), но само название никогда не использовали в качестве имени таксона.

Простейшие — Protozoa (Георг Ав­ густ Гольдфус — Georg August GoldfuB, 1818): простейшие включают помимо Infusoria Ледемюллера также некоторых книдарий, губок и мшанок. Термин «простейшие» редко использовали до 1845 года, пока Карл фон Зибольд (Carl Theodor von Siebold) не сформулировал его определение: простейшие — это жи­ вотные, которые уменьшены до уровня единственной клетки. Так клеточная теория вошла в новую ветвь биологиче­ ской систематики.

Микроскопические животные — Animalia Microscopica (Жан Батист Бори де Сент-Винсент — Jean Baptiste Bory de Saint-Vincent, 1826): синоним Animalcula Infusoria. Однако для похо­ жей на колокольчик вортицеллы (Vorticella) и ее родственников было создано новое царство (regne psychodiaire).

Оозоа — Eithiere, или Oozoa (Карл Густав Карус — Carl Gustav Carus, 1832): синоним Animalcula Infusoria Ле­ демюллера и простейших Гольдфуса. Этот термин не содержал того особого смысла, который можно было бы пред­ положить из названия: оозоа как орга­ низмы, сохранившие черты простейших на начальных стадиях развития, этакие вечные одноклеточные зародыши.

Archaezoa (Максимилиан Перти — Maximilian Perty, 1852): это этимологи­ чески замечательное выражение, обо­ значающее примитивные существа,

10 Введение и общие сведения о протистах

первоначально использовалось как си­ ноним Protozoa. Такое значение терми­ на не сохранилось. В настоящее время (в написании Archezoa) он обозначает примитивных гетеротрофных эукариот без митохондрий.

Microzoaires (Эмиль де Фроментель — Emile de Fromentel, 1874): этот термин был использован исключитель­ но для микроскопических одноклеточ­ ных существ и не применяется в насто­ ящее время.

В противовес этой более или менее зоологически ориентированной тер­ минологии (несмотря на то что Петер Симон Паллас (Peter Simon Pallas — 1741-1811) и Феликс Дюжарден (Felix Dujardin — 1801-1860) пошли на ком­ промисс, введя новые названия таксо­ нов Zoophyta и Zoophytes Infusories со­ ответственно) в середине XIX века воз­ никли новые термины, которые появи­ лись из многоцарственных концепций, основанных на генеалогических прин­ ципах. На первом этапе Рудольф Лейкарт (Rudolf Leukart — 1822-1898) ис­ ключил одноклеточные организмы из царства животных (1848).

Acrita (Ричард Оуэн — Richard Owen, 1861): царство так называемых недифференцированных особей, кото­ рое содержит не только протистов, но и некоторых мелких многоклеточных. Оно было сформировано наряду с уже существующими зоологическим цар­ ством (Animalia) и ботаническим цар­ ством (Vegetabilia). В настоящее время этот термин не используется.

Протоктисты — Protoctista (Джон Хогг — John Hogg, 1861): протоктисты

(греч. первые существа) были выделе­ ны в самостоятельное царство наряду с царствами животных, растений и слизей1. В настоящее время термин исполь­ зуется в связи с пятицарственной сис­ темой Роберта Уиттекера (Robert Н. Whittaker, 1959). Считается, что че­ тыре царства эукариот: Растения, Жи­ вотные, Грибы и Протоктисты — весь­ ма изолированы от царства Прокарио­ ты, или Монеры (Prokaryota = Monera). Определение термина очень точное, но негативное: протоктисты — это микро­ скопические и макроскопические эукариоты, которые остаются после исклю­ чения 1) всех животных, развивающих­ ся из бластулы, 2) всех растений, кото­ рые имеют эмбриональные стадии в жизненном цикле, и 3) всех высших грибов, не имеющих жгутиковой ста­ дии в жизненных циклах (Margulis et al., 1990). Таким образом, Protoctista вклю­ чают не только простейших, но и Phaeophyta, Chytridiomycota, Oomycetes, Rhodophyta и другие таксоны.

Протисты — Protista (Эрнст Геккель — Ernst Haeckel, 1866): судя по данным самим Геккелем различным определениям, к таксону Protista отне­ сены многие одноклеточные организ­ мы, но не только эукариоты. Из проти­ стов были исключены все очевидные растения (в том числе одноклеточные зеленые водоросли, такие как Closteriит) и явные животные — Metazoa и цилиаты. Тогда объем таксона четко задается уравнением: протофиты + про­ стейшие = протисты. С современных позиций протисты — это эукариотные организмы с одноклеточной организа-

1 К слизям, или слизевикам, относят миксомицетов и акразиевых. — Прим. пер.

Терминология и история систематики

11

цией. Таким образом, к протестам от­ носят и классических простейших, и одноклеточных фототрофов (таких как диатомовые), и низшие грибы.

Как видно из этого списка терминов и их кратких характеристик, биологиче­ ские концепции и их интерпретации включены даже в номенклатуру. Из всех перечисленных терминов только четы­ ре встречаются в современной литера­ туре: Protozoa, Archezoa, Protoctista и Protista1.

Мы предпочитаем использовать как термин «протисты», так и термин

«простейшие»: первый при рассмотре­ нии систематических или таксоно­ мических вопросов, второй — когда речь идет об облигатно гетеротрофных организмах. Вопрос приоритета здесь не так важен; основная причина в том, что другие термины не лучше. Следует подчеркнуть, что ни один из этих двух терминов не обозначает монофилетическую или голофилетическую группу организмов. В будущем ситуация, по-видимому, не изменится, т.к. ни простейшие, ни протисты не представляют эволюционную ветвь в филогенетическом смысле.

1 Пятый термин «инфузории» используется в русскоязычной литературе. — Прим. ред.

12

Исторический обзор протистологических исследований

Поскольку протисты — это организ­ мы преимущественно микроскопичес­ ких размеров, они были открыты толь­ ко после изобретения соответствующих увеличительных приборов. Тем не ме­ нее, многолинзовые микроскопы (вклю­ чающие окуляр и объектив) появились задолго до того, как были открыты од­ ноклеточные организмы. Один из таких микроскопов был построен датскими оптиками Гансом и Захариасом Янсенами (Hans & Zacharias Janssen) около 1590 года. Поначалу такие микроскопы не воспринимались как научные инст­ рументы, а служили развлечением для высшего света. Лишь спустя 80 лет на­ ступило время научной протозоологии.

Первооткрывателем одноклеточных организмов, а значит, и отцом протозоо­ логии был голландец Антон Левенгук (рис. 1, 2а). В качестве хобби он соби­ рал однолинзовые микроскопы собст­ венной конструкции1. Левенгук собст­ венноручно вырезал и шлифовал лин­ зы, дававшие большие увеличения, и вставлял их в специальные оправы (рис. 2а). В то время ходили слухи, что Левенгук простроил порядка 400 микро­ скопов и не расстался ни с одним их них.

После обучения торговому делу в Амстердаме он вернулся в родной го­ род Делфт (Delft), где работал продав­

цом текстиля и был избран в городской совет. Он не был профессиональным биологом, который занимается исследо­ ваниями потому, что получил соответ­ ствующее образование или занимает определенную должность. Исследова­ ния были для него хобби, которому он отдавался со всей энергией неудовлет­ воренного любопытства. Этот безус­ ловно незаурядный человек изложил свои открытия в более чем 100 посла­ ниях Лондонскому Королевскому обще­ ству. Формально считается, что Левен­ гук начал свои наблюдения в 1676 году. Он был первым, кто увидел, зарисовал и описал простейших (преимуществен­ но цилиат), называя эти маленькие со­ здания animalcula. Двумя годами позже,

в1678 году, его открытия подтвердил известный голландский физик Кристи­ ан Гюйгенс (Christian Huygens, 16291695). Это независимое свидетельство всколыхнуло интерес естествоиспыта­ телей.

ИЛевенгук, и Гюйгенс полагали, что протисты, которых они наблюдали

встоячих водах или настоях сена, по­ являлись из так называемых воздушных семян, или зародышей. Вопрос о том, откуда возникают эти существа, оста­ вался предметом оживленных дискус­ сий вплоть до середины XIX века.

1 Английский термин «simple microscope» означает однолинзовый микроскоп и на русский язык переводится как «лупа»; a «compound microscope» означает двухили многолинзовый микро­ скоп и переводится как просто «микроскоп». Оптические системы Левенгука в русской литера­ туре традиционно называются микроскопами, но включали только одну линзу и, значит, фор­ мально представляли собой лупы. — Прим. ред.

Следующая важная дата в протозоо- (Louis Joblot) опубликовал книгу о при-

логии и микроскопии — 1718 год, ког-	менении микроскопа. В дополнение к
да французский ученый Луи Жобло	описаниям различных типов микроско-

14 Введение и общие сведения о протистах

Р и с . 2. А н т о н Л е в е н г у к в 1 6 7 0 г о д у ( а ) . М и к р о с к о п Л е в е н г у к а с о с т о я л т о л ь к о из одной линзы (л), д а ю щ е й увеличение до 250 крат (б) (по Добеллу).

пов, Жобло проиллюстрировал целый ряд протистов. Он привел одни из пер­ вых описаний субклеточных структур. В том числе, довольно детально были описаны ядра, сократительные вакуоли, цилиатура и даже кишечник у инфузо­ рий. Естественно, он не мог объяснить назначение этих структур. Над чем он серьезно размышлял, так это над воп­ росом, как возникают зверушки в его настоях. Жобло полагал, что внутри у них есть яйца, которые проходят в сво­ ем развитии стадии эмбриона, плода и в конце концов вырастают в точные копии своих родителей. Такие пред­ ставления об индивидуальном развитии протистов вполне простительны, т.к. в то время ничего не было известно о существовании клеток и их способнос­ ти к делению. Как бы то ни было, он

провел эксперименты по зарождению протистов в кипяченых и некипяченых сенных настоях. Поскольку протисты не появлялись в кипяченых закрытых на­ стоях, но развивались в некипяченых или открытых кипяченых настоях, он заключил, что яйца должны находить­ ся в воздухе и при попадании в воду из них развиваются зверушки. Так возро­ дилась теория воздушных зародышей Левенгука и Гюйгенса.

В 1727 году парижский лекарь, имя которого не сохранилось, высмеял эти идеи следующим образом. Он утверж­ дал, что воздух полон зверушек и го­ мункулусов, которые вызывают различ­ ные болезни. Он дал этим существам различные имена, например: хандраист, диарея-ист, чума-ист, обморок-ист и т.д. Во второй публикации он продол-

Исторический обзор протистологических исследований

15

жил описание теперь уже антагонистов тех существ: анти-хандрист, анти-диар- рист, анти-чумист, анти-обморокист и т.д. Теперь он объяснил, что их мож­ но использовать для лечения соответ­ ствующих болезней. Если считать зве­ рушек и гомункулусов патогенами, то эта пародия в определенном смысле предвосхитила современные представ­ ления о патогенезе многих заболеваний.

Гораздо более важными для науч­ ного сообщества оказались концепции абиогенеза, или самозарождения (generatio spontanea), выдвинутые в 1749 году независимо французским зоологом Жоржем Бюффоном (George Buffon, 1707-1788) и английским натуралистом Джоном Нидхемом (John Needham, 1713-1781). По Бюффону, растения и животные состоят из органических жи­ вых молекул, которые потребляются с пищей. При половом созревании избы­ ток молекул накапливается в Sperma­ tozoa, т.е. сперматозоидах. Зверушки являются доказательством наличия этих живых молекул, которые высвобожда­ ются в результате смерти и разложения растений и животных. Эта теория при­ нималась вплоть до XIX века, пока не­ мецкий натурфилософ Л. Окен не напи­ сал в 1805 году, что формирование сперматозоидов, которые позднее он отнес к установленной им нетаксономи­ ческой категории Urthiere (лат. про­ стейшие), есть результат гниения в се­ менниках; после оплодотворения этот процесс продолжается у беременной женщины и приводит к образованию плода из продуктов разложения крови.

Абиогенез в трактовке Нидхема от­ личался от концепции Бюффона. Нидхем полагал, что в силу так называемо­

го свойства экспансии, органическая материя способна сама порождать жизнь при благоприятных условиях. В одних случаях этот процесс идет труд­ нее, чем в других: степень затруднения зависит от некоего свойства сопротив­ ления, которое имманентно присуще всей материи. Разложение же органи­ ческой материи есть процесс, движи­ мый свойством сопротивления, возоб­ ладавшим над свойством экспансии. Конечный продукт этого разложения — студенистая масса, которую он называл зооглеей и из которой со временем мо­ жет возникнуть новая жизнь.

Для подтверждения своих постула­ тов Бюффон и Нидхем проводили экс­ перименты с кипячеными и некипяче­ ными, закрытыми и открытыми насто­ ями. По их сообщениям, Animalcula по­ являлись во всех без исключения случаях. Научное сообщество с энтузи­ азмом восприняло теорию самозарож­ дения жизни.

Несколькими годами позже италь­ янский ученый Лазаро Спаланцани (Lazzaro Spallanzani, 1729-1799) обру­ шил страстную критику на эту догму. Свои доводы он надежно обосновал экспериментами, в которых показал, что организмы различаются по темпе­ ратурной резистентности. Его экспери­ менты и умозаключения, полностью подтвержденные последующим разви­ тием науки, не принесли ему признания современников и славы ученого, окон­ чательно развенчавшего теорию само­ зарождения. Бюффон, Нидхем, Окен и Ламарк так никогда и не приняли воз­ зрения своего коллеги. Их теория была окончательно отвергнута только после работ Луи Пастера (Louis Pasteur, 1822-

16 Введение и общие сведения о протистах

1895) и Роберта Коха (Robert Koch,

1843-1910).

Стремлению ответить на такие об­ щефилософские вопросы, как проис­ хождение жизни и неизбежность смер­ ти, сопутствовали более прагматичные попытки собрать и упорядочить сведе­ ния о микроскопических живых орга­ низмах. После Жобло было опубликова­ но множество статей по протистам.

В качестве примера можно упомя­ нуть Генри Бейкера (Henry Baker) и его книгу 1754 года «Руководство для по­ лезного и занимательного использова­ ния и усовершенствования микроскопа» (Beitrage zu nutzlichem und vergntigendem Gebrauch und Verbesserung des Microscopii), а также первооткрывателя амеб (1755) Августа Розенгофа (August Johann Resel von Rosenhof). Николас де Сосюр (Nikolas Theodore de Saussure) был первым, кто в 1769 году наблюдал

поперечное деление цилиат и выделил клональную культуру, т.е. совокупность клеток как результат бесполого размно­ жения одной особи. Процесс инцистирования впервые был описан около 1775 года, и примерно в те же годы были выполнены первые эксперимен­ тальные исследования. Совокупно с описаниями новых видов они продол­ жаются по настоящее время.

В 1768 году датский натуралист Отто Мюллер (Otho Fredericus Miiller, 1730-1784) опубликовал первую систе­ му наливочных животных (рис. 3). В его систему попали коловратки, план­ ктонные многоклеточные, а также орга­ низмы, которые в настоящее время от­ носят к протистам. Поскольку его кни­ га появилась после 10-го издания «Си­ стемы природы» Карла Линнея (Carl von Linne, «Systema папдгае», 1758), т.е. после введения бинарной номенклату-

T4.X11V.

ANIMALCULA INFUSORIA

F L U V I A T I L I A е т M A R I N A ,

ОУЖ DETEX1T, SYSTEMATtOE DESCMPSiT «т. AD V1VUM DEUNEAM CURAVIT

OTHO FRIDERICPS NiiLLES,

Ш т D A W S Q U O N D A M A C O N S M S С О Д О & В т в , Ш Ж К Ш 0 И В

А С А В Ш Ш Ш М Е Г & Х Ж Т А Т Ш 1 S C I E N T U W M S O O A U S ,

ores нос г ш ш ш

qp» COM TABULIS МШШ h. ш Vuew тмят

VIDUA	EJUS NOBIHSfilMA,
	COM
:	W A 8 : R 1 С t St , -: й

t&gr&m <ятшт*.&гт шш к а ш . m тшф тт. *ш $шт*тмм.

HAUN1M*

i 7 8 «•

Рис. 3. Титульная страница работы Отто Мюллер а (а) и одна из таблиц его книги (б).

Исторический обзор протистологических исследований

17

ры, названия многих валидных родов и видов имеют его авторство, например

Monas, Ceratium hirudinella, Bursaria truncatella, Euplotes patella, Lacrymaria olor, Stylonychia mytilus.

Начало XIX века оказалось исклю­ чительно богатым событиями периодом для протозоологии. Именно тогда были введены понятийно важные термины и всерьез начались детальные таксономи­ ческие исследования. Деятельность французского микропалеонтолога Альсида д'Орбиньи (Alcide d'Orbigny, 1802-1857) часто считают отправной точкой этой эпохи. Он ввел название таксона Foraminifera (организмы с мно­ гокамерной раковинкой и отверстиями между камерами).

В противоположность д'Орбиньи, который сосредоточил свои интересы только на раковинках, его соотечествен­ ник Феликс Дюжарден исследовал и живых фораминифер. Он нашел живое вещество внутри раковинки, обнаружил способность фораминифер выпускать псевдоподии и перемещаться. Живую субстанцию, которую он также описал у других одноклеточных организмов и которая, по его мнению, была гомоло­ гична во всех случаях, он назвал саркодой (от греч. мясоподобное). Так назы­ ваемая доктрина саркоды, изложенная в его диссертации 1835 года, утверждает, что живая субстанция — это подвижная жидкость с вакуолями и гранулярными включениями. Однако термин «саркода», являющийся синонимом прото­ плазмы, в настоящее время не упот­ ребляется. Его еще можно встретить в названиях таксонов Sarcodina и Sarcomastigophora, но и они уже не исполь­ зуются.

После создания теории протоплаз­ мы и клеточной теории в середине XIX века чехом Яном Пуркинье (Jan Evangelista Purkinje, 1787-1869) и немецки­ ми учеными Теодором Шванном (Theodor Schwann, 1810-1882) и Мати­ асом Шлейденом (Matthias Jacob Schleiden, 1804-1881) для протозоологов от­ крылись новые горизонты. Можно ли применить к протистам результаты ис­ следований клеток высших животных и растений? Ведь на первый взгляд каза­ лось, что сложное строение инфузорий не согласуется с клеточной концепцией.

Особенности цилиат настолько по­ разили немецких ученых Э. Геккеля и Кристиана Эренберга (Christian Gott­ fried Ehrenberg, 1795-1876), что они не принимали их одноклеточную природу. Геккель сомневался, включать ли инфу­ зорий в свои Protista, вплоть до 1873 года, а Эренберг настаивал, что одно­ клеточные организмы — это настоящие животные, отличающиеся от макроско­ пических форм только своими мини­ атюрными размерами. Эти воззрения суммированы в так называемой теории полигастреи. Если учесть эти убежде­ ния Эренберга, не вызовет удивления то, что в своей замечательной книге «Наливочные животные как совершен­ ные организмы» (Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen, рис. 4) он описывал у инфузорий желудок и ки­ шечник (т.е. пищеварительные вакуо­ ли), сосудистую систему, слюнные же­ лезы (специальные вакуоли или, воз­ можно, зоохлореллы), семенники (мик­ ронуклеусы) с семенными пузырьками (сократительные вакуоли) и яичники (вероятно, макронуклеусы). Эти трак­ товки вполне простительны, и, вне вся-