нейронов содержат по 2–3 нейромедиатора, чем увеличи- вают возможности передачи большего количества информации.

Химический канал связи также существует в организме, кроме передачи информации нервной системой. Клетки сами выделяют вещества, которые через кровь или окружающую среду путем диффузии могут достигнуть других клеток (некоторые из них называют гормонами). Связь через гормоны происходит иначе. Обычно гормоны образуются в клетках эндокринной системы, поступают в кровь и переносятся по системе кровообращения к другим клеткам и органам, находящимся далеко от эндокринной железы. Каждая клетка-мишень наделена рецепторами, распознающими молекулы только тех гормонов, которые должны действовать на нее. Рецепторы извлекают гормон из крови, связываются с ним и передают информацию в клетку. Связь через гормоны много медленнее: ведь гормон, секретируемый специализированной железой, должен отыскать в организме свою мишень, что может занять несколько часов. Молекулы, обладающие гормональной активностью, чаще всего являются пептидами — короткими цепочками аминокислот.

Хотя химический канал передает информацию с меньшей скоростью, чем электрический, наличие двух каналов обеспечивает надежность и многообразие связей внутри организма. Обе системы связи между клетками — и нейронная, è гормональная — действуют через специализированные молекулы, контактирующие с тоже специализированными рецепторами клеток-мишеней. Некоторые молекулы-медиаторы активно передают сигналы в обеих системах связи. Например, гормон норадреналин выделяется надпочечниками для стимуляции сердечных сокращений, расширения бронхов и усиления сокращения мышц конечностей. Одновременно он — и нейромедиатор в симпатической нервной системе, где способен вызывать сужение кровеносных сосудов, повышая артериальное давление, т.е. он может передавать различную информацию в обеих системах.

Если у амебы ее единственная клетка выполняет все функции, необходимые для поддержания жизни, то в многоклеточных организмах эта задача решается силами многих совершенно различных клеточных популяций, тканей и органов, находящихся далеко друг от друга. Для

координации всех этих функций должны быть какие-то механизмы. У большинства высших организмов два способа коммуникации между клетками: при помощи гормонов и через нейроны — нервные клетки. По мере того, как исследователи расшифровывают особенности структуры и функционирования химических веществ, служащих переносчиками информации, открываются новые возможности создавать все более безопасные и эффективные препараты для лечения различных заболеваний сердца, гормональных или психических расстройств.

Точная координация функций клеток многоклеточного организма осуществляется путем передачи химических сигналов. Большая часть адресованных клетке сигнальных молекул не попадает внутрь клетки. По наружной поверхности клетки расставлены молекулы рецепторов, которые играют роль антенн. Они распознают приходящие сигналы

èприводят в действие внутриклеточные каналы передачи информации, которые регулируют внутриклеточные процессы — метаболизм, сокращение, секрецию, рост. Плазматическая мембрана клетки — барьер для потока информации.

На молекулярном уровне передача информации обеспе- чивается цепочкой мембранных белков, последовательно взаимодействующих друг с другом. Это приводит к перестройке следующего в цепочке белка, а изменение структуры влечет изменение его функции. На определенной стадии передача поручается находящимся в цитоплазме ионам и малым молекулам — «вторичным мессенджерам». Их диффузия обеспечивает быстрое распространение информации внутри клетки, хотя их число невелико. Они способны регулировать огромное число физиологических

èбиохимических процессов. Известны два пути передачи сигналов внутри клетки. Одним из вторичных мессенджеров является сАМР (циклический аденозинмонофосфат), другим — комбинация ионов кальция, инозитолтрифосфата и диацилглицерола. Последние два вещества образуются из самой плазматической мембраны. На обоих каналах работают G-белки — мембранные белки, активизирующие усилительный фермент, находящийся на внутренней стороне мембраны, и уже он превращает молекулы предшественников в молекулы вторичных мессенджеров. Оба канала имеют результатом изменение структуры клеточных белков.

Глава 19. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

19.1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ, МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СОСТАВА КЛЕТКИ

Онтогенетический уровень живого представлен	основных структурных, функциональных и воспроизво-
отдельными организмами (особями). Клетки, как элемен-	дящих элементов живого. Между клетками растений и
тарные структуры действуют как самостоятельные орга-	животных нет принципиальной разницы по строению и
низмы (бактерии, простейшие…), а также являются клет-	функциям, некоторые отличия лишь в строении мембран и
ками многоклеточных организмов. Особенность клеточ-	некоторых органелл. За 3 млрд лет существования на Земле
ного подуровня в том, что именно с него и начинается жизнь.	живое вещество развилось до нескольких миллионов видов,
Клетка — элементарная живая система и основная	но все они — от бактерий до высших животных — состоят
форма организации живой материи: она усваивает пищу,	из клеток. Специфичность клеточного подуровня в специа-
способна существовать и расти, может разделиться на две,	лизации клеток. В человеческом организме до 1015 клеток.
каждая из которых содержит генетический материал,	Половые клетки служат для размножения, соматические
идентичный исходной клетке. Клетка — это один из	(ãðå÷. soma «тело») клетки отличаются по строению и

187

функциям (нервные, мышечные, костные). Клетки отлича- ются своими размерами, формой, количеством поглощенного красителя. Среди живого есть одноклеточные и многоклеточные организмы. Вирусы — неклеточные организмы, они размножаются в чужих клетках. Некоторые водоросли потеряли свое клеточное строение. На клеточ- ном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности во времени и пространстве, что связано с приуроченностью функций к различным субклеточным структурам.

Об открытии клеточного строения живого вещества сообщил в 1665 г. Р.Гук в книге «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших тел посредством увеличительных стекол» (тогда же он впервые употребил термин «клетка»). Гук, впервые применивший микроскоп для исследования живой ткани, увидел только клеточные стенки, отличающиеся размерами и толщиной. В конце XVII в. А.Левенгук при 200-кратном увеличении наблюдал «зародыши» и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии.

Клеточная теория, èëè цитология (ãðå÷. kytos…

«сосуд, клетка») сложилась в течение XIX в., когда появились более совершенные микроскопы (в последнее время ее чаще называют биологией клетки). Английский ботаник Р.Броун открыл ÿäðî (1833 г.), описав его как характерное тельце растительных клеток. Его открытие послужило толчком к другим открытиям. У клеток выделяют два уровня организации — прокариоты не имеют оформленного ядра, а оно есть у эукариотов; клетки могут иметь различные органеллы, пластиды, оболочки. Обобщил наблюдения Броуна и установил клеточную природу растительной ткани немецкий ботаник М.Шлейден. Вместе со своим другом Т.Шванном он впервые сформулировал

основные положения о клеточном строении всех организмов и образовании клеток (1839 г.).Чешский естествоиспытатель Я.Пуркине, открывший ядро яйцеклетки (1825 г.) и проводивший исследования по физиологии зрительного восприятия, ввел понятие протоплазмы для клеточного содержимого (1839 г.), когда понял, что именно оно, а не стенки клетки, является живым веществом. Позже протоплазму клетки стали разделять на цитоплазму è ÿäðî.

«Все клетки образуются в результате деления других клеток» — дополнил немецкий патолог и антрополог Р.Вирхов (1855 г.) клеточную теорию Шлейдена и Шванна. Он считал, что любой организм есть «совокупность живых клеток, организованных наподобие небольшого государства». И каждая клетка ведет самостоятельную жизнь. Установили, что хранение и передача наследственных признаков осуществляется с помощью клеточного ядра (Вирхов, Геккель). При большем увеличении микроскопов в клетках открыли постоянные специализированные структуры (органоиды, или органеллы) — пластиды (такие, как хлоропласты, характерные для клеток, способных к фотосинтезу) и митохондрии. В 1898 г. итальянский гистолог К.Гольджи изобрел новый метод изучения клеток через микроскоп, вводя в них соли серебра, и обнаружил в нервных клетках совы и кошки сетчатые структуры, позднее названные аппаратом Гольджи.

Следующие положения — основа клеточной теории:

клетка — основная структурная единица теории и единица развития живых организмов; ядро — основная составляющая клетки; клетки размножаются только делением; всем клеткам присуще мембранное строение; клеточное строение — свидетельство единого происхождения растительного и животного мира (ðèñ.32).

Процесс митозного деления клетки и особенности поведения хромосом были описаны в 1873 г. (И.Д.Чистяков, Э.Страсбургер). Затем установили, что первичное ядро зародышевой клетки образуется путем слияния сперматозоидов и яйцеклетки (О.Гервинг, Г.Фоль), что существует закон постоянства хромосом для каждого вида (Т.Бовери, Э.Страсбургер). В 1880 г. Флеминг описал хромосомы и последовательность событий при митозе, а через 10 лет были выяснены и более сложные явления, происходящие в ядре при мейозе. К началу XX в. возможности светового микроскопа были исчерпаны, хотя занимались совершенствованием техники исследований. В начале ХХ в. многие биологи повторили опыты австрийского естествоиспытателя И.Менделя, открывшего еще в 1865 г. существование индивидуальных наследственных факторов (генов).

Все это способствовало развитию цитогенетики. Современная клеточная теория исходит из единства расчлененности многоклеточного организма на клетки и его целостности, основанной на взаимодействии клеток. В цитоплазме различают цитолимфу, включения и органеллы. Цитолимфа — жидкая часть цитоплазмы, содержащая растворенные продукты жизнедеятельности клеток, а включения — нерастворимые структуры (капли жира, зерна крахмала, глыбки гликогена). Органеллы подразделяют на мембранные (наружная плазматическая мембрана — НПМ, эндоплазматическая сеть — ЭПС, аппарат Гольджи — АГ, лизосомы, митохондрии, пластиды) и немембранные (рибосомы, клеточный центр, жгутики и реснички, цитоскелет). От окружающей среды клетка отделена плазматической мембраной, которая регулирует обмен между внутренней

èвнешней средой и служит границей клетки. В каждой клетке содержится генетический материал в форме ДНК, регулирующей жизнедеятельность и самовоспроизведение,

èцитоплазма.

Размеры клеток измеряются в микрометрах (мкм) и нанометрах (нм). Например, соматическая животная клетка средних размеров имеет 10–20 мкм в диаметре, растительная — 30–50 мкм; длина хлоропласта цветкового растения 5–10 мкм, бактерии — 2 мкм.

Для изучения клеточного строения световые микроскопы не годятся, так как их разрешающая способность ограничена длиной световой волны — чем меньше длина волны, тем выше разрешающая способность. Даже фиолетовой линии соответствует разрешение в 200 нм, что недостаточно для изучения клеточных структур. Более высокое разрешение было достигнуто в 30-å годы с помощью электронного микроскопа. С развитием методов исследования стало понятно, что клетка — это самовоспроизводящаяся химическая система, поэтому она должна поддерживать баланс с окружением, поглощать те вещества, которые требуются ей в качестве «сырья», и выводить наружу накапливающиеся «отходы», т.е. обеспечивать гомеостаз.

188

Электронный микроскоп устроен почти как световой, но роль пучка света в нем играют электроны. Пучок электронов обладает волновыми свойствами, а длина волны электронов короче, чем у света. Вместо обычных линз используются электромагнитные, направляющие пучок электронов, вылетающий из электронной пушки. На фотопластинке получается изображение предмета. Но срезы вещества должны быть достаточно тонкими, чтобы сквозь них могли проходить электроны, и, чтобы электроны не захватывались молекулами воздуха, нужно обеспечить условия почти полного вакуума. Это весьма сложно, и в 50-е годы трансмиссионный тип электронного микроскопа заменили сканирующим. Электроны в нем отражаются от поверхности объекта, и изображение получается в обратном направлении. Разрешение несколько хуже, чем у предыдущего типа, но требования к вакууму снижены, и можно проводить прижизненные исследования некоторых организмов. Фотографии получаются очень хорошего качества с самыми мелкими деталями поверхности. Полу- чаемую с помощью электронного микроскопа структуру стали называть ультраструктурой.

Химический состав клеток весьма сложен, так как каждая клетка выполняет свою функцию в организме. Специализация достигается за счет усиленного развития тех или иных свойств, присущих почти всем типам клеток. Кроме воды (около 70%), в ней содержатся белки, нуклеиновые кислоты, ионы минеральных солей, углеводы, жироподобные вещества — липиды и другие вещества меньшего молекулярного веса, которые являются строительным материалом для биополимеров.

Âñå соматические клетки живых организмов специализированы: клетки костной ткани образуют скелет, клетки крови отвечают за иммунитет и разносят кислород, нервные проводят электрические импульсы и т.д. (рис.33). Эмбриональные стволовые клетки «хранят» информацию обо всем организме и «знают», как ею воспользоваться, чтобы размножиться в миллиарды клеток растущего живого организма. Эти клетки еще не «включили» механизмы, запускающие специализацию, их геном не начал даже и программу размножения и формирования многоклеточного организма; такая клетка может стать одной из 150 видов зародышевых клеток, а пока она способна только переносить mРНК в следующее клеточное поколение. Из эмбриональных стволовых клеток формируются островки в различных тканях и органах, поэтому все органы построены из специализированных клеток с вкраплениями эмбриональных стволовых. При хранении зародыша в холодильнике при Т = +40°С за 4–5 часов все клетки погибнут, кроме эмбриональных стволовых.

В разных организмах число клеток существенно отли- чается, и по числу клеток все живые организмы делят на пять царств. Самые древние ископаемые организмы — это одиночные клетки, значит, и эволюция жизни сопровождалась усложнением структуры и числа клеток.

Прокариоты — бактерии и сине-зеленые водоросли. Одноклеточные организмы, имеющие самое простое строение и под микроскопом похожие на точки, называются монерами (ãðå÷. moneres «простой»), или бактериями. Внешне они похожи на сферы, спирали и палочки. Разно-

образие химического состава позволяет им существовать в разных условиях, самим синтезировать пищу из двуокиси углерода и энергии, получаемой из разных химических реакций или света. Некоторые бактерии используют пищу, вырабатываемую другими организмами, обитая в живых организмах или трупах, способствуя их разложению на более простые компоненты и возвращению их в круговорот веществ в природе. Бактерии могут и оберегать нас от инфекций. Некоторые из них используются в качестве консервантов, на бактериальном брожении основаны процессы квашения капусты, приготовления маринадов, простокваши, кефира, уксуса и пр. Многие бактерии воспринимаются живыми организмами как яды, поскольку они вырабатывают соответствующие токсины (например, ботулизм). Быстрая эволюция бактерий обусловлена их быстрым размножением.

Одноклеточные организмы с более сложной структурой относят к царству водорослей, èëè проститов. При рассмотрении планктоновых организмов под микроскопом можно выделить зеленые или желтые тельца — хлоропласты, осуществляющие фотосинтез. Среди водорослей есть и простейшие многоклеточные организмы. У диатомовых водорослей каждая отдельная особь окружена клеточной оболочкой, пропитанной кремнеземом — веществом, из которого состоят песок и стекло. Большие пласты диатомей расположены у земной поверхности и используются как абразивный материал. Другие простейшие многоклеточные — динофлагеллаты имеют жгутики на оболочке, которые проталкивают их через воду. Среди них есть виды, которые испускают свет, или люминесцируют. Некоторые вырабатывают смертельный яд для человека — нейротоксин. Ими питаются моллюски, поэтому при увеличении численности этих проститов (они содержат красный пигмент, и прилив приобретает красный оттенок) опасно употреблять моллюски в пищу.

Среди водорослей есть и простейшие многоклеточные организмы. У диатомовых водорослей каждая особь окружена клеточной оболочкой, пропитанной кремнеземом. В основном они залегают неглубоко, и их добывают, используя как абразивный материал. Есть виды, которые накапливают азот, калий и йод, поэтому обладают большой пищевой ценностью для животных. Многие водоросли покрыты студенистым веществом, позволяющим им сохранять влагу, если они находятся в зоне отлива. Из него получают агар, служащий основой питательных сред для выращивания бактерий и грибов. Альгинат, выделяемый из бурых водорослей, используется для предотвращения образования кристалликов льда при изготовлении мороженого.

В докембрийских отложениях обнаружены останки многоклеточных. Клетка с этого времени стала воспроизводить не только свою структуру, но и организацию многоклеточного организма. Возник онтогенез — индивидуальное развитие многоклеточной особи, и степень его совершенства стала определять верность воспроизведения клеточной организации. В процессе эволюции животные становились крупнее, их организмы усложнялись, и клетки все более специализировались. Уже у водорослей клетки специализируются: одни отвечают за фотосинтез, другие — за размножение и т.д.

189

К многоклеточным организмам надцарства эукариотов относят растения, грибы и животных. Биологи классифицируют живые организмы в связи с их эволюционным родством, поэтому считается, что многоклеточные имели своими предками проститы, а те произошли от монер. Но эти три многоклеточных царства произошли от разных проститов.

Вирусы в 50 раз меньше бактерий (20–300 нм). Они обладают генетическим материалом (ДНК или РНК), т.е. их структура способна воспроизводить себя, но лишь в чужой клетке. Проникнув в нее, вирусы как бы отключают хозяйскую ДНК и заставляют ее производить только вирусы. Русский ботаник и микробиолог Д.И.Ивановский выделил инфекционный экстракт из растений табака, пораженных мозаичной болезнью (1892 г.). Когда экстракт пропустили через фильтр, инфекционные свойства остались в отфильтрованной жидкости. Нидерландский микробиолог М.Бейеринк ввел в 1898 г. в научный оборот термин «вирус» (ëàò. virus «яд»), чтобы подчеркнуть их инфекционную природу. Впоследствии выяснили, что вирусы по хими- ческой природе являются нуклеопротеинами, но размеры этих частиц (меньше 0,5 длины световой волны) не позволяли их исследовать в световом микроскопе. Многие не считают вирусы живыми. Существуют вирусы, нападающие на бактерий, — бактериофаги. Считают, что вирусы произошли от нуклеиновой кислоты, потерявшей способность воспроизводить себя вне клетки-хозяина и приобретшей паразитический «образ жизни».

Вирусы герпеса или гриппа имеют специальную защитную оболочку, образованную из мембраны клетки-хозяина. Оболочки вирусов часто построены из повторяющихся субъединиц, способных кристаллизоваться и образующих высокосимметричные структуры. Эти вирусы поражают лимфоидную ткань и вызывают у человека различные ОРЗ. Вирус табачной мозаики, с которого началось изучение вирусов, содержит РНК и 2130 белковых субъединиц, которые вместе с РНК образуют структуру со спиральной симметрией.

Многоклеточная организация не только повышает эффективность поглощения света фотосинтезирующими бактериями, но и дает другие преимущества. Каждая группа многоклеточных организмов (растений, животных и грибов) имеет свой план строения, приспособленный к своему образу жизни, а у каждого вида в процессе эволюции сложилась определенная разновидность этого достаточно гибкого плана. Классификация Линнея основывалась на сходстве строения. Когда поняли, что все организмы связаны с какими-то древними формами жизни, появилась классификация на основе эволюционного родства — эволюционная теория. Поскольку внешнее сходство свидетельствовало о наличии родственных связей, обе классификации оказались похожими. Сейчас существуют разные комиссии по классификации животных, растений и бактерий.

Наличие слаженной системности в клетке (ядро, рибосомы, митохондрии и др.) отражает системность и на

уровне многоклеточных организмов. Это — совокупность сосудистой, дыхательной, нервной, пищеварительной систем. По концепции русского физиолога П.К.Анохина, эта

функциональная системность, когда функционирование одних частей или систем невозможно без содействия других, обеспечивает целостность каждой системы, когда процессы на низших уровнях организации определяются функциональными связями на высших уровнях. Вся история развития живого организма, физиологии животных и человека подтверждает наличие функциональной системности на онтогенетическом уровне (рис.34).

Тканевый подуровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. На этом уровне происходит специализация клеток. Ткань образуют клетки одного типа. Ткани возникли вместе с многоклеточностью в филогенезе. У многоклеточных они образуются в онтогенезе как следствие дифференциации клеток. У животных несколько типов тканей: мышечная, из которой состоит сердце, или эпителий (ãðå÷. epi «на, над, сверх» + thele «сосок»), покрывающий тот или иной орган и выполняющий защитную, выделительную и всасывающую функции (например, кожа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани.

Органный подуровнь представлен органами организмов. Каждый орган состоит из многих тканей, каждая ткань образуется особыми клетками. При большем увели- чении в клетках можно обнаружить органеллы, выполняющие свой набор функций. В ядре хранится генетическая информация; в секреторных (лат. secretio «отделение») гранулах запасаются вещества, которые потом выделяются из клетки. Наружная мембрана контролирует поступление веществ внутрь клетки и выход из нее. Органелла выполняет свою функцию через серию сопряженных химических реакций, каждая из которых катализируется ферментом

(ëàò. fermentum «закваска»). Органелльная организация

клетки играет важную роль в ее функционировании, иначе упорядоченная активность клетки была бы невозможна.

Организменный подуровень представлен самими организмами. На этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, свойственных организму данного вида.

Популяционный подуровень отражает надорганизменную систему, обладающую определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются эволюционные преобразования и выработка адаптивной формы.

Видовой подуровень определяется видами животных, растений и микроорганизмов. В составе одного вида может быть много популяций, поскольку представители вида могут иметь много мест обитания и занимать разные экологические ниши. Вид является единицей классификации живых существ и продуктом эволюции. Одни виды могут сменять другие виды.

190