дены на опытах в совершенно различных по своей природе системах. Иногда их называют (из-за удвоения) законами каскадов Фейгенбаума (ðèñ.45). Ïðè ñ = 3,57 период уже стремится к бесконечности, движение становится апериодическим, поведение системы — хаотическим, происходит перекрытие различных решений. Все расчеты на ЭВМ делаются некорректными, зависящими от случайных процессов в самой вычислительной машине, решения для близких начальных условий оказываются далекими.

Сценарии перехода к хаосу могут быть и другими. Исследование сценариев связано с анализом свойств странных аттракторов, к которым притягиваются точки (состояния системы) в многомерном фазовом пространстве. Введение понятия аттрактора — несомненная заслуга теории катастроф, как и пропаганда знаний об их бифуркациях. Сейчас к этим терминам привыкли и фонемы речи, к примеру, называют аттракторами звукообразующей динамической системы.

Если популяция растет так, что отношение прироста численности к общей численности остается постоянным, то говорят, что закон роста линейный, а рост — экспотенциальный. По приросте в 5% популяция увеличивает свою численность вдвое за 14 лет. Но для роста есть пределы, на что обратил внимание П.Ферхюльст еще в середине XIX в. Он заключил, что прирост должен быть нелинейным. Уравнение Ферхюльста используют и для описания свойств турбулентного потока при приростах около 200%. В этой области происходят колебания, и становится невозможно достижение оптимальной численности. Когда он превысит 245%, происходит такое усложнение поведения систем, что возникает хаос. Это и обнаружил Э.Лоренц для явлений в атмосфере.

Свойства аттракторов задаются набором траекторий в пространстве n переменных состояния, зависящих от времени, как от параметра. В обычном аттракторе эти траектории простые, среди них есть замкнутые, называемые предельными циклами. Â странном — запутанные, не похожи ни на точки, ни на кривые, ни на поверхности; их представляют многослойными поверхностями.

Странность состоит в том, что, попав в область странного аттрактора, точка (выбранное наугад решение) будет «блуждать» там, и только через большой промежуток времени приблизится к какой-то его точке. И поведение системы, отвечающее такой точке, будет сильно зависеть от начальных условий. Итак, при медленном изменении параметра наблюдается качественно новое явление затягивания потери устойчивости, описанное в 1973 г. Шишковой (рис.46). В 1985 г. было показано, что это свойство имеет место во всех системах с медленно меняющимся параметром.

После прохождения параметра через бифуркационное значение, соответствующее рождению цикла, или мягкому возникновению автоколебаний, система остается в окрестности неустойчивого состояния некоторое время, за которое параметр меняется на конечную величину. После этого система скачком переходит в момент бифуркации в автоколебательный режим (уже ставший жестким). Существование аттракторов с экспоненциально расходящимися фазовыми кривыми на них и устойчивость явлений установлены в начале 60-х годах в работах С.Смейла, Д.А.Аносова, Я.Г.Синая. Независимо от этих работ Лоренц в 1963 г. описал наблюдавшийся им в численных экспериментах по моделированию конвекции в атмосфере аттрактор с разбегающимися фазовыми кривыми и указал на связь его с турбулентностью. Перепутывание частот при таком режиме оказывается принципиальным, получается, что частоты определены законами динамики и, следовательно, детерминированы. Поэтому и хаос назван детерминированным.

Итак, в точке бифуркации поведение системы «разветвляется», становится неоднозначным. При достижении третьей бифуркации наступает состояние динамического хаоса, который скрывает внутреннюю упорядоченность.

Проблема выяснения условий возникновения порядка из хаоса стала на повестку дня в грядущем столетии. По словам известного физика — теоретика Уилера, это —

задача номер один современной науки.

21.5. СИНЕРГЕТИКА — НОВЫЙ НАУЧНЫЙ МЕТОД

Аналогию с фазовыми переходами отметили несколько ученых, работавших в квантовой электронике: немецкие ученые Грэхем и Хакен и итальянские — де Джиржио и Скулли в 1970 г. Если рассматривать излучение лазера и лампы накачки, то можно сказать, что оно претерпело фазовый переход и изменило свои свойства — свет стал когерентным, более узким в спектральном отношении и усиленным по направлению испускания. Сначала такая аналогия казалась поверхностной, но с каждым параметром фазового перехода в парамагнетике удалось сопоставить соответствующий параметр квантовой генерации. Возражение, касающееся искусственности создания самого прибора, творящего эти превращения со светом, были сняты, когда открыли мазеры в космическом пространстве, где генерация происходила естественным путем.

Коллективные процессы Хакен выделил во всех самоорганизующихся системах: коллективно организуются — молекулы в узлах кристаллической решетки,

элементарные магнитные моменты (спины) в ферромагнетике, вихри внутри жидкости, порождая видимую на макроскопическом уровне структуру. Возбуждаясь в рабочем веществе лазера, атомы самосогласованно и коллективно испускают когерентное излучение. Итак, кооперативность — общая черта процессов самоорганизации. Кроме того, инверсная населенность, как и неравновесное состояние в жидкостях, должна поддерживаться внешней средой, только в этом случае возникающие структуры будут устой- чивы. Система должна быть открытой. Устойчивые структуры возникают при обмене с внешней средой энергией (или веществом — для биологических систем), которые могут поддержать отклонение от равновесия. Этот внешний поток не только гасит рост энтропии, но может привести к ее понижению. И еще: для самоорганизующихся систем непременными атрибутами являются сложное движение, описываемое нелинейными уравнениями, è пороговый характер возникновения.

214

Эти самоорганизующиеся системы и процесс самоорганизации математически оформили следующим образом: сначала просто записали связь эффекта с его причиной в зависимости от времени, а потом исключили внешнее воздействие, предоставив систему самой себе. Хакен расширил систему так, чтобы включенные в уравнения внешние силы стали силами внутренними, и описал механизм нарастания внутренних флуктуаций с помощью введения стохастического члена. Так самоорганизация определяется характером взаимодействия случайных è необходимых факторов системы и ее среды. В дальнейшем он разработал теорию лазерной генерации как фазового перехода, а потом теорию гидродинамических неустой- чивостей как фазовых переходов. Для них удалось получить не только теоретическое подтверждение факта существования ячеек Бенара, но и описание положения шестиугольных цилиндров и их диаметров. И каждый раз в этой аналогии открывались более глубинные черты. Развиваемый метод дал интересные результаты при рассмотрении фазового перехода — разрушения упругой конструкции (моста, например). Так стал работать новый метод —

синергетический, основанный на идее синтеза.

Самоорганизация происходит при генерации в атомной системе. В кристалле твердотельного лазера имеются активные, возбужденные накачкой от внешнего источника атомы, которые работают как антенна и испускают цуг волн. При малой мощности накачки световые цуги испускаются независимо друг от друга, и лазер работает, как обычная лампа, испуская некогерентный свет. Начиная с некоторого значения мощности накачки (порогового), все антенны начинают работать согласованно, атомы испускают свет в одной фазе, возникает гигантский цуг когерентного лазерного излучения, интенсивность излучения резко возрастает (на торцах кристалла — зеркала, отбирающие цуги). Переход лазера в режим генерации соответствует образованию ячеек Бенара. В сверхкритической области устанавливается стабильный режим лазера, тогда как у простой лампы — неустойчивый. Очевидно, что лазер является системой, находящейся вдали от равновесия. Имеет место кооперативное поведение атомов и излучения.

Основные свойства самоорганизующихся систем: открытость, нелинейность, диссипативность. Система должна находиться в состоянии, далеком от равновесия.

Открытость системы обеспечивается непрерывным потоком вещества, энергии или информации, получаемым из внешней среды на поддержание определенного состояния. В таких системах флуктуации играют определяющую роль, могут привести к необратимому макроскопическому изменению состояния системы, разрушить созданный в ней порядок.

Íà нелинейные системы не распространяется принцип суперпозиции, т.е. возможно, чтобы совместные действия двух причин привели к результату, совершенно отличному от того, который был бы, если эти причины действовали по отдельности. Процессы в нелинейных системах носят пороговый характер — в состояниях, далеких от равновесия, слабые возмущения могут усиливаться и радикально перестроить систему. Нелинейные системы, открытые и неравновесные, сами создают в среде неоднородности. Между средой и системой может установиться положительная обратная связь (так, в реакции может вырабатываться фермент, присутствие которого стимулирует выработку его же самого). Важно найти эту петлю положительной обратной связи, и в системе начнется режим самоорганизации. В химии — это автокатализ, в молекулярной биологии — основа жизни. Системы неравновесные необычно и «чутко» реагируют на внешнее воздействие и «учитывают» их в своем функционировании. Поэтому некоторые слабые воздействия могут оказать на эволюцию системы большее влияние, чем сильные, но не адекватные собственным тенденциям системы.

Диссипативность — качественно своеобразное макроскопическое проявление процессов, происходящих на микроуровне. Она проявляется в разных формах — способности «забывать» детали некоторых внешних воздействий;

â«естественном отборе» среди многих микропроцессов для обеспечения основной тенденции развития; в когерентности микропроцессов, устанавливающей темп развития и пр. С ней связано понятие «параметра порядка», выделяющего только ведущие степени свободы из всех возможных для системы. Уравнения для параметров порядка намного проще, и основная задача — найти параметры порядка системы при моделировании поведения системы.

Итак, переход от хаоса к порядку поддается математическому моделированию, причем универсальных моделей такого перехода оказалось не так много. Они пригодны

âразных областях естествознания, в истории, экономике, экологии и пр. История развития природы — история образования все более сложных форм. И они обеспечивают эволюцию природы на всех уровнях организации — вплоть до самых высших. Ферми и фон Нейман в 50-е годы увлекались решением на ЭВМ задачи о возникновении теплового хаоса в цепочке грузов с нелинейными пружинками. Ферми, Паста и Улам (ФПУ) получили неожиданный результат: такая система описывается уравнением КдФ. Так солитоны обрели второе рождение. Они ведут себя как частицы, и были найдены в разных средах. Ярким приложением солитонной теории стало явление самоиндукцированной прозрачности, которое привело к идее «опти- ческого телеграфа» — передачи светового солитона по стекловолокну.

21.6. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ХИМИЯ. ВОЗНИКНОВЕНИЕ УПОРЯДОЧЕННОСТИ В ХИМИЧЕСКИХ РЕАКЦИЯХ

Эволюционный этап развития химии, начавшийся с	мечта овладеть опытом «лаборатории живого организма».
60-х годов, связан с синтезом новых сложных, высоко-	Во-вторых, ввести в химию идею истории, чтобы объяснить
организованных соединений без участия человека. Необ-	самопроизвольное восхождение от низших химических
ходимость решать эволюционные задачи у химиков воз-	материальных систем к высшим. В-третьих, появились
никла в связи со следующими причинами. Во-первых, это	работы, указывающие на установленные опытным путем

215

факты прогрессивной эволюции химических объектов через естественный отбор.

Эволюционный катализ, приведший к понятию эволюционной химии, связан с теорией А.П.Руденко. Самосовершенствование катализаторов в реакциях было открыто

âработах А.Гуотми и Р.Каннингема в 1958–1960 гг. Обычно катализаторы в ходе реакции стареют, и их деятельность ослабевает, а здесь они перестраивались в сторону повышения активности и селективности. В 1964–1969 гг. А.П.Руденко, развивая идеи своего учителя А.А.Баландина о перестройке поверхности гетерогенных катализаторов под влиянием основной реакции, обобщил опыт действия катализаторов в различных реакциях и сформулировал теорию саморазвития каталитических систем. Процессы саморазвития химических систем, подводящие к биогенезу, тогда представлялись в русле идей А.И.Опарина. Саморазвитие систем происходит за счет постоянного поглощения катализаторами потока энергии, выделяющейся в ходе реакции. Таким образом система является открытой,

âходе реакции происходит отбор каталитических центров с наибольшей активностью.

Освоение опыта живой природы — давняя мечта химиков. Еще Берцеллиус называл биокатализ основой основ лаборатории живого организма. Ориентацию на опыт живой природы проводили Либих, Пастер, Бертолле, Н.Н.Семенов и другие. Лауреат Нобелевской премии Н.Н.Семенов открыл разветвленные цепные реакции, что послужило сближению химии и физики, подтолкнуло к изучению неравновесных систем. Но биокатализаторы очень быстро портятся и теряют свою активность. Встала проблема стабилизации ферментов и создания иммобилизованных ферментов — выделенных из живого организма и прикрепленных к твердой поверхности путем адсорбции. Они устойчивы, их можно использовать многократно. Эти работы были начаты И.В.Березиным.

Реакция Белоусова–Жаботинского — один из наиболее впечатляющих примеров возникновения самоорганизации в химических реакциях. В 1951 г. Б.П.Белоусов установил, что в растворе серной и малоновой кислот, сульфата церия и бромида калия при добавлении в качестве индикатора ферроина можно следить за ходом окисли- тельно-восстановительных реакций по изменению цвета или по спектральному поглощению. Как только все эти вещества сливают в пробирку, раствор начинает менять цвет с красного, означающего избыток Се3+, на голубой, соответствующий избытку Се4+. В зависимости от концентрации раствора цвет менялся периодически, и этот период четко сохранялся, поэтому такие реакции стали называть «химическими часами». Кривая изменения поглощения света показывала, что колебания отличаются от синусоидальных, а начиная с некоторого числа колебаний, определяемого концентрацией, спонтанно возникают неоднородности концентрации и образуются устойчивые красные и синие слои, поддерживающиеся в течение получаса. Поскольку реакция идет в замкнутой системе, она приходит

âконце концов к состоянию равновесия.

Как выразился А.И.Осипов (МГУ), «можно сказать, что химический организм умирает, задушенный избытком энтропии, которую нет возможности выбрасывать в окру-

жающую среду». Белоусов писал (1957 г.): «В реакционной смеси возникает ряд скрытых, упорядоченных в определенной последовательности окислительно-восстановитель- ных процессов, один из которых периодически выявляется отчетливым временным изменением цвета взятой реакционной смеси». В начале 50-х годов это казалось невозможным. Понимание механизма происходящей реакции связано с работами А.М.Жаботинского, который с 1964 г. исследовал много сходных химических реакций. Сейчас реакция Белоусова–Жаботинского изучается, вошла в учебники и явилась толчком к развитию новой области науки, меняющей мировоззрение эпохи.

Образование структуры в жидкостях в этих хими- ческих реакциях заинтересовало И.Р.Пригожина с сотрудниками в начале 70-õ годов. В ряде опытов картина изменения цвета как бы замирала, а затем возникали окрашенные слои или устойчивые пространственные структуры типа тех, которые получались в теоретической модели Тьюринга. Английский математик А.Тьюринг сформулировал задачу о возможности образования в реакторе в условиях химической реакции устойчивых конфигураций промежуточных продуктов и построил теорию их образования (1952 г.). Фигуры сохранялись, пока не иссякал запас начальных веществ-реагентов. Это свойство роднило их с диссипативными структурами, которые должны непрерывно «подпитываться» энергией и веществом от внешней среды. В обеих ситуациях структуры возникали в открытой системе, находящейся в неравновесном состоянии, и при наличии внешней подпитки, а эффект достигался после преодоления некоего порогового значения меняющегося параметра. Группа Пригожина, переформулировав модель Тьюринга, создала свою, названную брюсселятором в честь города, где работали.

Они рассмотрели протекание реакции между двумя сортами непрерывно поступающих в реактор продуктов, причем количество этих веществ поддерживалось постоянным. После реакции продукты реакции выпадают в осадок, но все время в объеме присутствуют два промежуточных вещества. В реакции Белоусова промежуточные вещества периодически мерцали, создавая эффект изменения цвета раствора. Расчет дает колебательный режим при определенном соотношении реагентов, изменение соотношений между реагентами меняет характеристики колебаний концентраций промежуточных продуктов реакции. Уравнения, описывающие этот процесс, совпали с уравнениями автоколебательных систем (электрических или механических).

Автоколебательные химические реакции нескольких типов были открыты в 70–80-å годы. Выход таких реакций меняется с течением времени, такие реакции были обнаружены и в живой природе. Изучение автоколебательных реакций составляет часть нестационарной кинетики. Автоволновые процессы — аналоги автоколебаний для распределенных систем исследовались советскими учеными. Сам термин «автоволны» был введен одним из создателей нелинейной оптики, ставшим потом ректором МГУ, академиком Р.В.Хохловым. Советская школа подошла к изу- чению явлений самоорганизации со стороны развитой теории колебаний и волн. В конце 50-õ годов в научной

216

школе, созданной академиком Л.И.Мандельштамом, сложилось направление по теории автоколебаний. Эти работы продолжил академик А.А.Андронов, сформировавший Горьковскую научную школу. После того как работы Андронова получили известность, автоколебания стали обнаруживать всюду — в механике, радиотехнике, теории автоматического регулирования, химии, биологии, экологии. В это время в МГУ теорию волн развивали Хохлов и С.А.Ахманов, создавший к 70-м годам свою школу нелинейной оптики.

Автоволны — это самоподдерживающиеся волны, которые распространяются в активных средах или средах, поддерживаемых энергетически. За счет внутренних источников среды автоволны способны поддерживать свои характеристики, поэтому автоволны были открыты при химических реакциях, реакциях горения, при передаче возбуждения по нервным волокнам, мышцам, сетчатке глаза, при анализе численности популяций и т.д. Волна возбуждения движется по возбудимой среде без затухания, потери на диссипацию полностью поддерживаются подводом энергии извне.

Пример распространения автоволны — распространение фронта горения. В 1938 г. Зельдович и ФранкКаменецкий установили, что в однородной среде фронт горения движется с постоянной скоростью, определяемой параметрами среды и не зависящей от начальных условий, кроме того, остается неизменной и форма профиля этой волны. Для полной аналогии с биологической задачей нужно было наделить среду способностью к восстановлению. Оно имеет место при сгорании травы в степи — после сгорания (третьей стадии) трава вновь отрастает, так что степь может гореть вновь. Сегодня процессы типа горения с восстановлением лежат в основе исследования почти всех возбудимых сред. В реакции Белоусова–Жабо- тинского осуществляется процесс окисления с последующим подавлением его за счет выделения ингибитора. При горении вместе с повышением тепла тоже может выделяться какое-то вещество, подавляющее горение. Если выделение ингибитора произойдет быстро, то он может прервать процесс горения, и для продолжения процесса нужно будет запускать новую волну и продолжать это до тех пор, пока не будет израсходовано все горючее. Длительность рефрактерного состояния определяется временем, которое необходимо для рассасывания ингибитора (например, дыма).

При хорошем перемешивании продуктов в объеме модель сильно усложняется (ее называют точечной), но устойчивые во времени и пространстве структуры промежуточных продуктов сохраняются. Эти структуры спонтанно возникают под действием термодинамических сил в далекой от равновесия системе, когда ее параметры превышают критические значения, т.е. происходит пере-

стройка в системе, называемая самоорганизацией. Группа Пригожина создала модель для изучения волновых явлений реакции Белоусова–Жаботинского, названную ими реакцией в системе БМФ (аббревиатура от слов: бромид — броммалоновая кислота — ферроин). В ней могут быть самовозбуждающиеся волны, или говорят об образовании

волнообразных пространственно-временных диссипативных структур. Волна концентрации возникает в начале реакции, отражаясь от стенок реактора, ее источник — мелкие неоднородности среды или небольшие повышения концентрации кислоты, т.е. случайные неоднородности или флуктуации, которые до некоторых пор гасятся силами внутренней инерции. Помещая мелкие неоднородности в раствор, можно управлять этими волнами, делать их сфери- ческими или спиральными.

Открытие Белоусовым колебательной реакции

И.Пригожин назвал «одним их важнейших экспериментов нашего века». Колебательная реакция имеет в своей основе два типа молекул, способных превращаться друг в друга. При хаотических столкновениях молекул был бы получен усредненный цвет, что и есть вблизи равновесия. Вдали от него происходит иное — раствор меняет синхронно окраску. Получается, что будто молекулы как бы устанавливают связь между собой на больших расстояниях через большие промежутки времени, т.е. есть сигнал, на который молекулы действуют разом, система реагирует как целое. Раньше такое поведение считали присущим только живому. Пригожин рисует картину поведения систем с большим числом взаимодействующих субъединиц как вблизи равновесия, так и в удалении от него. При удалении от равновесия система «теряет иммунитет к возмущениям», становится неустойчивой, и если эти возмущения (автокатализ) достаточно сильны, система достигает точки бифуркации, в которой ее отклик на внешнее воздействие становится неоднозначным, возврат к начальным состояниям не обязательным. Происходит необратимый переход в новое, когерентное, состояние: система приобретает новую диссипативную структуру (образованную за счет рассеяния — диссипации — энергии). Суть когерентности — в «коллективной стратегии поведения» субъединиц системы. Затем система может пройти и следующие точки бифуркации, так она приобретает черты историзма. Так начался новый уровень познания природы — эволюционный.

Подходы к проблеме химической эволюции у И.Пригожина и А.П.Руденко основаны на неравновесной термодинамике, но отличаются по самоорганизующимся объектам. Пригожин исследует макросистемы с целью доказательства возможности самоорганизации. Поэтому он не описывает химическую эволюцию с естественным отбором. Руденко исследует самоорганизацию макросистем с целью воссоздания хода химической эволюции через отбор для выяснения биогенеза.

21.7. ПРОЯВЛЕНИЕ ЯВЛЕНИЯ САМООРГАНИЗАЦИИ В МОРФОГЕНЕЗЕ

Разрывный характер образования видов следует из анализа уравнений популяционной генетики, и этот процесс подобен фазовому переходу (М.В.Волькенштейн, Б.Н.Белинцев). Время существования вида гораздо более продолжительно, чем время его образования. На каждом скачке

возникают новые признаки, часть из которых становится объектами отбора на той или другой стадии адаптации. Нуклеиновые кислоты и белки меняются постепенно, путем точечных замещений. В процессе образования видов и макроэволюции меняется качество белка, место и время

217

его работы в организме. Поэтому и важна регуляция работы генов, о которой пока мало известно, поскольку регуляторные вещества функционируют в очень малых коли- чествах.

Существует связь между историческим развитием (филогенезом) и индивидуальным развитием организма (онтогенезом). Образование структур в онтогенезе озна- чает изменения в пространственном использовании основных клеточных механизмов, но не самих механизмов. Так, главные типы клеток позвоночных почти не изменились за 500 млн лет, менялись условия существования клеток от вида к виду. При этом важна позиционная информация (ПИ) — этот термин введен Л.Вольпертом (1969 г.). Каждая клетка воспринимает информацию в соответствии со своей генетической программой, и различия в строении организмов определяются уже не самими клетками, а их относительным расположением. Позиционная информация предполагает наличие некоторого физического свойства, которое диктует выбор режима функционирования и пространственной ориентации. После чего начинается стадия трансляции ПИ. Такой подход позволяет разобраться в механизмах становления пространственной упорядоченности клеток, отвлекшись от деталей процессов внутри них.

Морфогены — специальные белковые молекулы —

сообщают ПИ. Они могут подавлять или активизировать работу регуляторных генов. Морфогены образуют и морфополя — совокупности физико-химических процессов, протекающих в далеких от равновесия открытых системах. Математические модели таких процессов дают решение, которое показывает, что в первоначально однородной системе неоднородности (пространственные и временные) порождают упорядоченность. При этом неоднородности являются продуктом диффузии и автокаталитических реакций, происходящих с разными скоростями для разных веществ.

Механизм формирования пространственной упорядоченности в онтогенезе многоклеточных организмов принципиально по-новому объяснял почти 50 лет назад английский математик А.Тьюринг, т.е. когда почти ничего не знали о молекулярных процессах в клетке. Тьюринг показал, что однородное распределение химических реагентов по объему химического реактора при определенных условиях становится неустойчивым, и у системы появляются новые, коллективные черты поведения — в ответ на сколь угодно малые возмущения она покидает исходное состояние и эволюционирует в новое. Тьюринг выделил условия возникновения самоорганизации. Клетки могут свободно перемещаться и взаимодействовать друг с другом. При гидролитическом расщеплении АТФ выделяется энергия, которая служит источником работы. Так малые изменения в поле морфогенов, изменения времени и места действия регуляторных генов приводят к существенным изменениям строения целого организма. Пример тому — человек и шимпанзе, их белки и клетки почти одинаковы, отличия в последовательности аминокислот в 44 белках не более 1%. Итак, регуляция синтеза белков определяет вид, а не сами белки. Поэтому и направленная эволюция требует меньшего времени, чем потребовалось бы при простом переборе изменений в геномах.

Гены не постоянны, они могут изменяться не только замещениями нуклеотидов в геномах из-за мутаций, но и из-за переноса генов внутри хромосом, от одной хромосомы к другой, от одного организма к другому. Это «непостоянство генома» — также называется и монография советского биохимика Р.Б.Хесина-Лурье, изданная в 1984 г., — ускоряет эволюцию и говорит о единстве всего живого. Генетические элементы могут перемещаться «по горизонтали», и это используется в генной инженерии. Например, кишечную палочку «научили» синтезировать инсулин и интерферон. Все функции клетки и организма определяются белками, т.е. цепями из 20 типов аминокислотных остатков. Эти цепи могут сворачиваться в глобулы, достаточно плотные образования, похожие на несимметричные кристаллы. Для синтеза белков необходимы РНК и ДНК, служащие матрицами для сборки цепей. Нуклеиновые кислоты состоят из четырех сортов нуклеотидов. Структурный ген — участок цепи ДНК, ответственный за синтез одной белковой цепи Нуклеиновые кислоты представляет законодательную власть клетки, тогда как белки — исполнительную. В процессе эволюции меняются гены и соответствующие белки.

Эволюцию на молекулярном уровне позволяет проследить сопоставление однотипных белков разных видов организмов, можно построить и эволюционное древо на основе состава белка. Различие может быть связано с естественным отбором, но отбор определяется биологи- ческими функциями белков, фенотипами. Однако не всегда однозначна связь «текста» первичной структуры цепи и пространственного строения белковой глобулы с биологической функцией белка. Не все мутации белков ведут к изменению их функций, часть их оказывается нейтральной. По теории нейтралистской молекулярной эволюции японского генетика М.Кимуры (1968 г.) скорость эволюции белка не зависит от размера популяции, причем активная часть цепи эволюционировала медленнее, чем ее «каркас». Скорость эволюции белка за год он выражал отношением числа замещенных аминокислотных остатков к одному остатку. Она оказалась постоянной для разных линий эволюции при сохранении функций и пространственной структуры молекулы. Величины скоростей замещений были меньше 10–9. Значит, время существования Вселенной недостаточно для построения макромолекул, если бы положение каждого звена фиксировалось отбором.

Выводы Кимуры об эволюции белков и нуклеиновых кислот не следует распространять на естественный отбор, относящийся к организмам. Нейтральность мутаций в «каркасе» белка во многом предопределена его строением и кодированием. Эволюция макромолекул отличается от эволюционного поведения организмов. Гомеостаз ведет к тому, что многие вредные мутации ведут себя как нейтральные. Например, какая-то мутация ухудшила свойства белка-фермента, и он стал перерабатывать субстрат медленней. Тогда организм исправит ситуацию каким-то способом, может быть, увеличит количество этого ослабленного фермента.

Математические модели могут изменить представление биологов об истоках упорядоченности в эволюции. Ведь все живые организмы являются строго упорядо-

218