Иннервация кожи

Ко­жа свя­за­на с ЦНС по­сред­ст­вом мно­го­чис­лен­ных нерв­ных про­вод­ни­ков. В за­ви­си­мо­сти от вы­пол­няе­мой функ­ции раз­ли­ча­ют чув­ст­ви­тель­ные, сек­ре­тор­ные, со­су­до­дви­га­тель­ные и мо­тор­ные нерв­ные во­лок­на ко­жи. Нер­вы ко­жи ту­ло­ви­ща и ко­неч­но­стей бе­рут свое на­ча­ло от спин­но­го моз­га и со­сто­ят из пуч­ков эф­фе­рент­ных и аф­фе­рент­ных во­ло­кон. Пер­вые яв­ля­ют­ся от­ро­ст­ка­ми мо­то­ней­ро­нов пе­ред­них ро­гов спин­но­го моз­га и ин­нер­ви­ру­ют под­кож­ную мыш­цу (m. platisma), а вто­рые - ак­со­на­ми псев­до­уни­по­ляр­ных ней­ро­нов спи­наль­ных ганг­ли­ев. По мне­нию боль­шин­ст­ва ис­сле­до­ва­те­лей, ве­ге­та­тив­ная нерв­ная сис­те­ма ко­жи при­над­ле­жит к сим­па­ти­че­ской нерв­ной сис­те­ме.

От­дель­ным нер­вам со­от­вет­ст­ву­ет оп­ре­де­лен­ная зо­на ин­нер­ва­ции ко­жи (сег­мент­ная ин­нер­ва­ция). Ко­жа го­ло­вы ин­нер­ви­ру­ет­ся пре­иму­ще­ст­вен­но вет­вя­ми трой­нич­но­го нер­ва и лишь час­тич­но спин­но­моз­го­вы­ми нер­ва­ми. Нер­вы ко­жи в со­ста­ве круп­ных ство­лов по хо­ду кро­ве­нос­ных и лим­фа­ти­че­ских со­су­дов всту­па­ют че­рез фас­цию в под­кож­ную клет­чат­ку и об­ра­зу­ют здесь круп­ное спле­те­ние. От не­го в сет­ча­тый слой дер­мы отходят бо­лее тон­кие ство­лы, где они раз­ветв­ля­ют­ся и фор­ми­ру­ют глу­бо­кое дер­маль­ное спле­те­ние. От это­го спле­те­ния еще бо­лее тон­кие во­лок­на идут в со­соч­ко­вый слой и фор­ми­ру­ют в нем по­верх­нот­ное спле­те­ние. От ка­ж­до­го из трех спле­те­ний для ин­нер­ва­ции со­су­дов, при­дат­ков от­хо­дят тон­кие нерв­ные во­ло­кон­ца.

Пре­ганг­лио­нар­ные нерв­ные во­лок­на сим­па­ти­че­ской нерв­ной сис­те­мы ко­жи фор­ми­ру­ют­ся ак­со­на­ми ней­ро­нов ядер бо­ко­вых ро­гов спин­но­го моз­га (ла­те­раль­ных про­ме­жу­точ­ных ядер). Эти ней­ро­ны име­ют связь с ре­ти­ку­ляр­ной фор­ма­ци­ей про­ме­жу­точ­но­го моз­га, ко­рой боль­ших по­лу­ша­рий и цен­тра­ми эмо­цио­наль­ной ак­тив­но­сти. Ак­со­ны ней­ро­нов этих ядер в со­ста­ве пре­ганг­лио­нар­ных во­ло­кон идут к ганг­ли­ям сим­па­ти­че­ской це­поч­ки (па­ра­вер­теб­раль­ным ганг­ли­ям) и пе­ре­клю­ча­ют­ся на ней­ро­ны этих ганг­ли­ев. В свою оче­редь ней­ро­ны ганг­ли­ев фор­ми­ру­ют по­стганг­лио­нар­ные нерв­ные во­лок­на, дос­ти­гаю­щие сме­шан­ных спин­но­моз­го­вых нер­вов че­рез се­рые со­еди­ни­тель­ные вет­ви. В со­ста­ве спин­но­моз­го­вых нер­вов сим­па­ти­че­ские нерв­ные во­лок­на идут в ко­жу и за­кан­чи­ва­ют­ся на со­су­дах и же­ле­зах. В ко­же ве­ге­та­тив­ные нерв­ные во­лок­на пе­ре­ме­ши­ва­ют­ся с чув­ст­ви­тель­ны­ми нерв­ны­ми во­лок­на­ми и труд­но от­ли­чи­мы без спе­ци­аль­ных гис­то­эн­зи­мо­ло­ги­че­ских спле­те­ний от по­след­них. Не­ко­то­рые ав­то­ры опи­сы­ва­ют в ко­же раз­лич­ные ти­пы пеп­ти­дер­ги­че­ских нерв­ных во­ло­кон.

Эф­фе­рент­ная ин­нер­ва­ция ко­жи. Сомати­че­скую эф­фе­рент­ную ин­нер­ва­цию ко­жи по­лу­ча­ет толь­ко m. platisma. Ос­таль­ные струк­ту­ры по­лу­ча­ют ве­ге­та­тив­ную эф­фе­рент­ную ин­нер­ва­цию (по­то­вые и саль­ные же­ле­зы, со­су­ды; мыш­ца, под­ни­маю­щая во­лос).

Кро­ве­нос­ные со­су­ды ко­жи ин­нер­ви­ру­ют­ся вет­вя­ми нер­вов, об­ра­зо­ван­ных по­стганг­лио­нар­ны­ми во­лок­на­ми ней­ро­нов сим­па­ти­че­ских ганг­ли­ев. Эти нерв­ные во­лок­на вы­зы­ва­ют ва­зо­кон­ст­рик­цию. Осо­бен­но бо­га­то ин­нер­ви­ру­ют­ся ар­те­рио­ло-ве­ну­ляр­ные ана­сто­мо­зы. В по­след­нее вре­мя ва­зо­ди­ля­та­цию со­су­дов ко­жи свя­зы­ва­ют с пеп­ти­дер­ги­че­ски­ми нерв­ны­ми во­лок­на­ми, ко­то­рые опи­са­ны в ко­же и в ор­га­нах с соб­ст­вен­ной дви­га­тель­ной ак­тив­но­стью и ко­то­рые от­но­сят­ся, как из­вест­но, к ме­та­сим­па­ти­че­ско­му от­де­лу ве­ге­та­тив­ной нерв­ной сис­те­мы. Ме­диа­то­ра­ми ва­зо­ди­ла­та­ции яв­ля­ют­ся гис­та­мин, бра­ди­ки­нин, про­стаг­лан­ди­ны, до­фа­мин, ан­гио­тен­зин, АТФ, ве­ще­ст­во Р. Иг­ра­ет роль в вазодилатации и пе­ри­нев­раль­ная и па­ра­ва­заль­ная сис­те­ма туч­ных кле­ток. Эта часть туч­ных кле­ток ле­жит ме­ж­ду со­су­да­ми и нер­ва­ми и тес­но кон­так­ти­ру­ет с ве­ге­та­тив­ны­ми нерв­ны­ми окон­ча­ния­ми со­су­дов. Она мо­жет вы­пол­нять роль ней­ро­гор­мо­наль­ных кле­ток. Во­прос о на­ли­чии в ко­же эле­мен­тов ме­та­сим­па­ти­че­ской сис­те­мы до на­стоя­ще­го вре­ме­ни не об­су­ж­дал­ся и ос­та­ет­ся от­кры­тым, од­на­ко факт при­сут­ст­вия пеп­ти­дер­ги­че­ских нерв­ных во­ло­кон за­ставля­ет об этом за­ду­мать­ся.

Нер­вы, ре­гу­ли­рую­щие ра­бо­ту же­лез ко­жи, по мне­нию боль­шин­ст­ва ав­то­ров, от­но­сят­ся к сим­па­ти­че­ско­му от­де­лу ве­ге­та­тив­ной нерв­ной сис­те­мы. Од­на­ко в не­ко­то­рых нерв­ных во­лок­нах ме­диа­то­ром яв­ля­ет­ся не но­рад­ре­на­лин, а аце­тил­хо­лин (ха­рак­тер­ный ме­диа­тор па­ра­сим­па­ти­че­ской нерв­ной сис­те­мы). Со­глас­но по­след­ним дан­ным, все ви­ды же­лез ко­жи по­лу­ча­ют двой­ную ин­нер­ва­цию: хо­лин- и ад­ре­нер­ги­че­скую. При этом, по дан­ным В.Е. Со­ко­ло­ва и со­авт. [1988], хо­ли­нер­ги­че­ские нерв­ные во­лок­на ле­жат в ви­де гус­той се­ти на ба­заль­ных мем­бра­нах сек­ре­тор­ных от­де­лов, а тон­кие ад­ре­нер­ги­че­ские во­лок­на за­кан­чи­ва­ют­ся не­по­сред­ст­вен­но на сек­ре­тор­ных клет­ках. Оче­вид­но, спо­ры о воз­мож­но­сти па­ра­сим­па­ти­че­ской ин­нер­ва­ции кож­ных же­лез, су­ще­ст­во­вав­шие в 40-50-е го­ды, сле­ду­ет счи­тать за­кон­чив­ши­ми­ся в поль­зу от­сут­ст­вия та­ко­вой. Од­на­ко на­ли­чие двой­ной ин­нер­ва­ции этих же­лез сви­де­тель­ст­ву­ет о важ­но­сти нерв­но­го зве­на в ре­гу­ля­ции сек­ре­тор­ной функ­ции ко­жи. Как уже от­ме­ча­лось, мы до­пус­ка­ем воз­мож­ность двой­ной эф­фе­рент­ной ре­гу­ля­ции эпи­дер­ми­са как ги­гант­ской от­кры­той эк­зок­рин­ной же­ле­зы, сек­ре­ти­рую­щей по го­лок­ри­но­во­му ти­пу - про­ду­ци­рую­щей ро­го­вые че­шуй­ки - и очень по­хо­жей по су­ти про­ис­хо­дя­щих про­цес­сов на саль­ные же­ле­зы.

Чув­ст­ви­тель­ная ин­нер­ва­ция ко­жи обес­пе­чи­ва­ет­ся ден­д­ри­та­ми псев­до­уни­по­ляр­ных ней­ро­нов спи­наль­ных ганг­ли­ев. Они за­кан­чи­ва­ют­ся ре­цеп­тор­ны­ми нерв­ны­ми окон­ча­ния­ми, ко­то­рые де­лят­ся на сво­бод­ные и не­сво­бод­ные (Рис. 3.23).

Сво­бод­ные нерв­ные окон­ча­ния пред­став­ля­ют со­бой тер­ми­наль­ные ветв­ле­ния ден­д­ри­та, не имею­щие вспо­мо­га­тель­ных гли­аль­ных кле­ток. Этот тип нерв­ных окон­ча­ний ло­ка­ли­зу­ет­ся: в эпидермисе; они формируют поверхностную нервную сеть дермы, расположенную в сосочковом слое; вокруг волосяных фолликулов в виде корзинчатых структур.

Внут­ри­эпи­дер­маль­ные нерв­ные во­лок­на у взрос­ло­го че­ло­ве­ка об­на­ру­жи­ва­ют­ся ча­ще все­го в ко­же век и по­ло­вых ор­га­нов. В эм­брио­наль­ной ко­же они мно­го­чис­лен­ны по­все­ме­ст­но.

Не­сво­бод­ные нерв­ные окон­ча­ния под­раз­де­ля­ют­ся на ин­кап­су­ли­ро­ван­ные и не­ин­кап­су­ли­ро­ван­ные. И те, и дру­гие на­хо­дят­ся в тес­ном взаи­мо­дей­ст­вии с осо­бым ви­дом гли­аль­ных кле­ток (оли­го­ден­д­рог­лия нерв­ных окон­ча­ний), ко­то­рые уча­ст­ву­ют в ре­цеп­ции. Ин­кап­су­ли­ро­ван­ные нерв­ные окон­ча­ния, кро­ме то­го, ок­ру­же­ны обо­лоч­кой из со­еди­ни­тель­ной тка­ни.

Как при­ме­р не­сво­бод­но­го не­ин­кап­су­ли­ро­ван­но­го нерв­но­го окон­ча­ния не­ко­то­рые ав­то­ры рас­смат­ри­ва­ют нерв­ные окон­ча­ния, свя­зан­ные с клет­ка­ми Мер­ке­ля (Рис. 3.23, б). Ин­ог­да эти окон­ча­ния на­зы­ва­ют диска­ми Мер­ке­ля. Ден­д­рит псев­до­уни­по­ляр­но­го ней­ро­на, под­хо­дя к клетке Мер­ке­ля, рас­ши­ря­ет­ся и фор­ми­ру­ет свое­об­раз­ный диск, ко­то­рый об­ра­зу­ет си­напс с клет­кой Мер­ке­ля. Клет­ка Мер­ке­ля со­дер­жит ней­ро­сек­ре­тор­ные гра­ну­лы с ней­ро­ме­диа­то­ром. Ме­ха­ни­че­ское воз­дей­ст­вие на эпи­дер­мис при­во­дит к воз­бу­ж­де­нию клет­ки Мер­ке­ля и к эк­зо­ци­то­зу ее гра­нул в си­нап­ти­че­скую щель. За­тем ней­ро­ме­диа­тор диф­фун­ди­ру­ет к мем­бра­не дис­ков Мер­ке­ля и вы­зы­ва­ет ее де­по­ля­ри­за­цию. Дис­ки Мер­ке­ля на­хо­дят­ся в ко­же вы­со­ко­чув­ст­ви­тель­ных зон те­ла (в об­лас­ти ла­до­ней, сли­зи­стой рта и губ). В на­стоя­щее вре­мя при по­мо­щи элек­трон­но­го мик­ро­ско­па по­ка­за­но, что гра­ну­лы кле­ток Мер­ке­ля рас­по­ла­га­ют­ся вбли­зи кон­так­та клет­ки с нерв­ным во­лок­ном. Сле­ду­ет от­ме­тить, что не все клет­ки Мер­ке­ля фор­ми­ру­ют си­нап­сы с нерв­ны­ми во­лок­на­ми. Часть из них сво­бод­на от этих кон­так­тов. Та­кие клет­ки, оче­вид­но, вы­пол­ня­ют эн­док­рин­ные функ­ции.

К ин­кап­су­ли­ро­ван­ным нерв­ным окон­ча­ни­ям ко­жи от­но­сят­ся пла­стин­ча­тые тель­ца Фа­тер-Па­чи­ни, ося­за­тель­ные тель­ца Мейс­не­ра, кон­це­вые кол­бы Крау­зе, ге­ни­таль­ные тель­ца До­ге­ля, кол­бы Руф­фи­ни и др. Все они по­строе­ны по сход­но­му прин­ци­пу. Раз­бе­рем строе­ние ин­кап­су­ли­ро­ван­ных нерв­ных окон­ча­ний на при­ме­ре пла­стин­ча­то­го тель­ца Фа­тер-Па­чи­ни, наи­бо­лее мно­го­чис­лен­но­го нерв­но­го при­бо­ра, имею­ще­го наи­бо­лее вы­ра­жен­ную со­еди­ни­тель­нот­кан­ную кап­су­лу (Рис. 3.24.). Эти тель­ца име­ют оваль­ную фор­му и со­сто­ят из слои­стой со­еди­ни­тель­нот­кан­ной кап­су­лы, тер­ми­на­лей ден­д­ри­та псев­до­уни­по­ляр­но­го ней­ро­на и ней­ро­лем­мо­ци­тов (оли­го­ден­д­рог­лии). Ден­д­рит при под­хо­де к кап­су­ле те­ря­ет мие­ли­но­вую обо­лоч­ку и вне­дря­ет­ся в кап­су­лу, внут­ри ко­то­рой по­кры­ва­ет­ся не­сколь­ки­ми слоя­ми ней­ро­лем­мо­ци­тов. Вме­сте с от­ро­ст­ком нерв­ной клет­ки ней­ро­лем­мо­ци­ты фор­ми­ру­ют внут­рен­нюю кол­бу. На­руж­ная кол­ба пред­став­ля­ет со­бой со­еди­ни­тель­нот­кан­ную кап­су­лу, ко­то­рая со­сто­ит из мно­го­чис­лен­ных кон­цен­три­че­ских сло­ев тон­ких кол­ла­ге­но­вых пла­сти­нок с фиб­ро­ци­та­ми ме­ж­ду ни­ми. На гра­ни­це на­руж­ной и внут­рен­ней колб на­хо­дит­ся осо­бый вид от­рост­ча­тых ней­ро­лем­мо­ци­тов, кон­так­ти­рую­щих с осе­вым ци­лин­дром. Дав­ле­ние на по­верх­ность ко­жи пе­ре­да­ет­ся на кап­су­лу тель­ца Фа­тер-Па­чи­ни, при этом от слоя к слою мно­го­крат­но уси­ли­ва­ет­ся, как в транс­фор­ма­то­ре, и вы­зы­ва­ет сме­ще­ние кап­су­лы по от­но­ше­нию к внут­рен­ней кол­бе. Это вы­зы­ва­ет раз­дра­же­ние от­рост­ча­тых ней­ро­лем­мо­ци­тов, ко­то­рые пе­ре­да­ют его на осе­вой ци­линдр. Ло­ка­ли­зу­ют­ся тель­ца Фа­тер-Па­чи­ни в глу­бо­ких сло­ях дер­мы и в ги­по­дер­ме.

Ося­за­тель­ные тель­ца Мейс­не­ра име­ют та­кое же строе­ние (Рис. 3.24,б), от­ли­ча­ют­ся от те­лец Фа­тер-Па­чи­ни сво­ей ло­ка­ли­за­ци­ей (со­соч­ко­вый слой ко­жи во­ляр­ных по­верх­но­стей при­ма­тов), бо­лее тон­кой на­руж­ной кап­су­лой, а так­же тем, что осе­вой ци­линдр, вой­дя в тель­це, вет­вит­ся и име­ет спи­раль­ный ход, а ней­ро­лем­мо­ци­ты ле­жат пер­пен­ди­ку­ляр­но к осе­во­му ци­лин­д­ру.

Ге­ни­таль­ные тель­ца До­ге­ля на­хо­дят­ся в осо­бо чув­ст­ви­тель­ных об­лас­тях ко­жи, в пер­вую оче­редь, в ко­же на­руж­ных по­ло­вых ор­га­нов. Ок­ру­же­ны очень тон­кой со­еди­ни­тель­нот­кан­ной кап­су­лой. Во внут­рен­нюю кол­бу про­ни­ка­ет од­но­вре­мен­но не­сколь­ко осе­вых ци­лин­д­ров, яв­ляю­щих­ся ден­д­ри­та­ми не­сколь­ких нерв­ных кле­ток. Это ве­дет к ир­ра­диа­ции воз­бу­ж­де­ния при воз­дей­ст­вии на тель­це До­ге­ля.

Ра­нее раз­лич­ным ви­дам ре­цеп­то­ров при­пи­сы­ва­ли свою функ­цию. Сво­бод­ные нерв­ные окон­ча­ния, со­глас­но этим пред­став­ле­ни­ям, от­ве­ча­ют за но­ци­цеп­цию и так­тиль­ную чув­ст­ви­тель­ность; тель­ца Фа­тер-Па­чи­ни - за чув­ст­во глу­бо­ко­го дав­ле­ния; Мейс­не­ра - ося­за­ние, кол­бы Крау­зе - за тер­мо­ре­цеп­цию и т.д. В на­стоя­щее вре­мя вы­ска­зы­ва­ет­ся мне­ние, что че­ты­ре ос­нов­ных ви­да чув­ст­ви­тель­но­сти (так­тиль­ную, хо­ло­до­вую, те­п­ло­вую и бо­ле­вую) вряд ли сто­ит при­вя­зы­вать к кон­крет­ным кон­це­вым при­бо­рам. Вме­сте с тем, мно­гие ав­то­ры счи­та­ют, что по­верх­но­ст­ная нерв­ная сеть дер­мы от­ве­ча­ет за бо­ле­вую и тем­пе­ра­тур­ную чув­ст­ви­тель­ность, а так­тиль­ную чув­ст­ви­тель­ность обес­пе­чи­ва­ют нерв­ная сеть фол­ли­ку­лов во­лос, тель­ца Мейс­не­ра, Фа­тер-Па­чи­ни, своб­од­ные нерв­ные окон­ча­ния эпи­дер­ми­са и дис­ки Мер­ке­ля.