Глава4

Загадки раздельнополости: Половой диморфизм

“Мужчины с Марса, женщины—с Венеры” Дж. Грей (1982)

“Обратный” половой диморфизм по размеру у хищных птиц, у которых самки в некоторых случаях в два раза больше самцов, давно являлся загадкой для экологов. …

Вобзоре Mueller and Meyer (1985) приведено 20 гипотез!

Четко выраженный половой диморфизм наблюдается во многих группах животных и растений, на всех уровнях организации. Некоторые виды, такие как змеи, почти не имеют никакого полового диморфизма, тогда как другие доходят в этом отношении до очень эффектных крайностей.

В связи с полом признаки организмов можно разделить на три группы. Первая группа—это признаки, по которым нет никакой разницы между мужским и женским полом, поэтому половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует. К ним относится большинство видовых признаков (число органов, конечностей, общий план и принципиальное строение тела и многие другие).

Вторая группа—это те характерные признаки, которые присущи только одному полу, а у другого отсутствуют. Половой диморфизм такого рода можно назвать “организменным”, поскольку он носит абсолютный характер, и отличает любую мужскую особь от любой женской. Сюда относятся все первичные и вторичные половые признаки (внутренние и наружные половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственно-ценные признаки: продукция яиц, молока, икры). Количественная оценка такого признака и характер его распределения в популяции имеют смысл только для одного пола.

Третья группа—это признаки, которые имеются у обоих полов, но выражены у них в разной степени или встречаются в популяции в зависимости от пола с разной частотой. Эту группу признаков по выраженности полового диморфизма можно считать промежуточной между первой и второй. Половой диморфизм по этим признакам носит не абсолютный, организменный характер, а популяционный (разное распределение признака у мужского и женского пола в популяции). Популяционный половой диморфизм может существовать по таким признакам, как рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки.

31

3 2 Г Л А В А 4 . З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М

Половой диморфизм и генетические различия. В том случае, когда гены, контролирующие формирование того или иного признака, локализованы в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, кто из родителей (мать или отец) является носителем изучаемого признака. Наличие половых хромосом меняет характер наследования признаков. Гены (и связанные с ними признаки), локализованные в Y-хромосоме, передаются только по мужской линии. Гены находящиеся на негомологичном участке Х-хромосомы передаются обоим полам, но у самцов будут проявляться даже в том случае, если они рецессивны. Самки наследуют две Х-хромосомы и имеют возможность компенсации дефектных генов. Одна из Х-хромосом подвергается инактивации (тельце Барра), считается что для компенсации дозы генов. В разных клетках организма может инактивироваться одна и та же или разные Х-хромосомы, в последнем случае наблюдается мозаичное проявление признаков.

Известны несколько общих закономерностей, связаных с половым диморфизмом:

(1)Система спаривания: полигамные виды имеют более выраженный половой диморфизм чем моногамные. Самцы имеют большие размеры, потому что крупное тело помогает самцам в борьбе за самку. При моногамной системе размножения со слабой конкуренцией за самок, самцы и самки имеют близкие размеры.

(2)Половой диморфизм по размеру увеличивается с увеличением размеров тела когда самцы больше самок, и уменьшается с увеличением средних размеров тела, когда самки больше самцов (Правило Ренча) (Rensch, 1959). Правило было выведено на основе анализа 40 независимых филогенетических линий наземных животных, преимущественно позвоночных. Примеры линий, которые следуют правилу включают приматов, ластоногих и парнокопытных (Fairbairn, 1997). Исключения из правила Ренча встречаются в основном в таксонах, в которых самки больше самцов

(Bunce et al., 2003; Tubaro, Bertelli, 2003; Webb, Freckleton, 2007). Причины такой картины до сих пор не ясны. Почему самцы намного больше самок у больших животных, и почему в той же филогенетической линии у видов с маленькими размерами самцы такого же размера или даже меньше самок (Rensch, 1959; Andersson, 1994; Fairbairn, 1997)?

(3)Наземные виды имеют как правило больший половой диморфизм чем древесные разновидности. Возможно конкуренция между самцами у наземных разновидностей больше зависит от размера тела.

(4)Как в пределах одного вида, так и среди родственных видов животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) и растений, самцы часто очень сильно отличаются друг от друга, тогда как самки могут быть практически не различимы (Willson, 1991). Это заметил ещё Ч. Дарвин. Он же считал, что возникновение полового диморфизма и образование видов могут быть результатом одних и тех же процессов.

(5)Социальная структура. Половой диморфизм больше выражен в сообществах где отдельные самцы конкурируют между собой по сравнению с сообществами в которых самцы могут объединяться в группы. Интенсивность конкуренции, возможно, та же, но тип ее меняется. При одиночной конкуренции размеры тела и клыков могут быть важными в приобретении и охране гарема, при групповой конкуренции, коалиция сотрудничающих мужчин может быть важнее в нанесении поражения доминирующим особям и приобретения партнеров для спариваний. Разумность приобретает большее значение чем размер.

Обратный половой диморфизм по размеру тела. У большинства насекомых, амфибий, рыб и змей, а также у некоторых птиц, самки больше самцов. У птиц это в основном хищных птицы

(Accipitriformes и Falconiformes), совы (Strigiformes), поморниковые (Stercorariidae), фрегаты (Frigatidae), и олуши (Sulidae).

Для объяснения обратного полового диморфизма приходится искать факторы полового отбора для которых предпочтительны малые размеры тела. В качестве таких факторов приводят вес у пауков,