Глава8

Количество, качество и ассортимент потомства

Продукцию любого производства можно охарактеризовать, в первом приближении, тремя основными показателями: количеством, ассортиментом и средним качеством. Эти же показатели могут описать и продукцию самовоспроизводства—потомство размножающейся популяции.

Бесполые и гермафродитные способы размножения

Для бесполой популяции количество потомства пропорционально количеству репродуктивных особей ( N ). Ассортимент потомства пропорционален дисперсии родительского поколения и скорости мутаций. Также как и для бесполой, количество потомства гермафродитной популяции прямо пропорционально количеству размножающихся особей (матерей). Ассортимент потомства

кроме дисперсии родителей и скорости мутаций пропорционален произведению числа матерей и отцов ( ≈ N 2 / 2 ).

Раздельнополые способы размножения

В раздельнополой популяции из N особей количество, ассортимент и качество потомства зависит от соотношения полов. Максимальное количество потомства (близкое к N) можно получить при минимальном соотношении полов (1 самец и остальные самки), что по-видимому очень не надежно. Все потомки будут одного сорта по отцу и будут отличаться только по матери. Максимальное разнообразие можно получить при равном сочетании родителей ( N 2 / 4 ). Однако уменьшится количество потомства, и среди них будут результаты как хороших сочетаний родителей, так и плохих.

Для улучшения качества необходим отбор, то есть часть особей не должна участвовать в размножении. А сдвиг среднего качества, или скорость изменения среднего генотипа популяции, пропорционален с одной стороны, дисперсии популяции, а с другой стороны—доле элиминированных или отстраненных от размножения особей. Чем больше особей не участвует в размножении, тем больше будет сдвиг среднего качества (Рис. 8.1).

Стабильная среда. В стабильной среде ( S ) стабилизирующий отбор, действующий на бесполую, гермафродитную или раздельнополую популяцию, меняет только численность потомства. Средний генотип ( x ) при этом не меняется (Рис. 8.1).

71

7 2 Г Л А В А 8 . К О Л И Ч Е С Т В О , К А Ч Е С Т В О И А С С О Р Т И М Е Н Т

Изменяющаяся среда. При смене стабилизирующей среды на движущую ( D ), отбор начинает действовать не только на численность популяции, но и на средний генотип. Для простоты рассмотрим изменение только одного признака от старого значения (0) к новому (1). У нераздельнополых форм в движущей среде чем сильнее отбор, тем больше сдвиг среднего генотипа ( ∆ x ) и тем меньше численность потомства (Рис. 8.1Б и В). Поскольку скорость эволюции пропорциональна доле особей, отстраненных от размножения (экологический поток информации), а численность потомства, наоборот,—участвующих в нем (генетический поток), возникает конфликт между скоростью эволюции и численностью потомства. Нераздельнополые формы при этом вынуждены выбирать некоторые промежуточные значения этих параметров (Рис. 8.1Б).

		А		Б		В
	p	N = max	N = mid			N = min
		X = 0	X= mid			X = max
				X		X

n+1

n

X

S		D		D

Рис. 8.1 Кривые распределения генотипов в поколении n и n + 1 (Геодакян, 1989). X—генотипы, p—их частота в популяции. В стабилизирующей среде (А), средний генотип не меняется (Δ X = 0). В движущей среде (Б, В), у нераздельнополых форм,

чем сильнее элиминация (зачернено), тем больше сдвиг среднего генотипа (Δ X) и тем меньше численность потомства (N).

У моногамных раздельнополых форм отношение мужского и женского пола к количеству, качеству и ассортименту потомства одинаково и симметрично. Асимметричное отношение появляется только в панмиктной или полигамной популяции. Для выявления роли половой дифференциации рассмотрим популяцию, в которой особи разного пола скрещиваются хаотически, то есть популяцию, в которой отсутствуют “правила запрета” в виде парного или группового брака. Такую популяцию, по аналогии с идеальным газом, можно назвать “идеальной популяцией”, к ней близко подходит понятие “панмиктной” популяции, а часто “идеальной” можно считать и “полигамную” популяцию.

Если требуется улучшить или изменить качество раздельнополой популяции, необходимо создать условия для полового отбора, то есть сделать так, чтобы часть особей не участвовала в размножении. Для этого необходимо иметь избыток самцов. Тогда конкуренция в борьбе за самку, приведет к тому, что часть самцов не будет представлена в потомстве. При этом, чем больше избыток самцов, тем жестче будут условия отбора.

Г Л А В А 8 . К О Л И Ч Е С Т В О , К А Ч Е С Т В О И А С С О Р Т И М Е Н Т

7 3

Таким образом, существует определенная специализация—своего рода “разделение труда”—в роли полов в воспроизводстве. Она выражается в их разном отношении к основным параметрам продукции—количеству и качеству потомства. Чем больше самок в популяции, тем больше количество потомства, чем больше самцов—тем лучше отбор, тем быстрее скорость изменения качества.

Такая “асимметрия” возникает только на уровне популяции. Каждому потомку отец и мать передают примерно одинаковое количество генетической информации. Если же рассматривать не семью, а популяцию в целом, появляются новые признаки, новые черты, свойственные данному, более высокому уровню организации.

Потенциальные возможности самца в передаче генетической информации несравненно больше, чем возможности самки. Ведь каждый самец в принципе может стать отцом всего потомства популяции. Поэтому в соответствующих, условиях редкие варианты самцов в отличие от редких вариантов самок могут играть существенную роль в изменении среднего генотипа, то есть качества популяции.

В последнее время этологи и антропологи пересмотрели существующие взгляды на моногамию как широко распространенное “естественное” явление. Этологи считают, что только 1-2 % всех видов моногамны (Angier, 1990). Среди обезьянообразных (Simiiformes) нет ни одного строго моногамного вида. Близкие к человеку шимпанзе практикуют групповой брак. Среди 849 обществ, проанализированных антропологом Мёрдоком (Murdock, 1967), большинство (83%) практиковало полигинию. Моногамия была характерна для 16 % обществ, но даже в таких обществах существует как позволенная, так и скрытая неверность.

Если попытаться кратко, схематически сформулировать отношения полов к количеству и качеству потомства, можно сказать, что количество самок определяет количество потомства популяции, а каждая самка является “борцом” за качество потомства. Количество же самцов определяет качество популяции, а каждый самец является “борцом” за количество потомства. Эта упрощенная формула отражает также в какой-то степени тенденции различного поведения полов, их “психологию”. Яркий пример такой разной “психологии” полов мы находим у Дарвина, который пишет, что “...самцы оленьих гончих собак питают склонность к чужим самкам, тогда как самки предпочитают самцов, к о6ществу которых они привыкли.” В биологических категориях это означает, что самки в популяции выражают в большей степени тенденцию наследственности, а самцы—изменчивости. Такая специализация дает виду существенные преимущества.

Процесс самовоспроизводства должен обеспечить две противоположные тенденции: наследственность, то есть консервативную, которая стремится сохранить неизменными все родительские признаки у потомства и изменчивость—прогрессивную, которая приводит к появлению у потомства новых признаков.

Соотношение между этими тенденциями—эволюционная пластичность—определяется условиями среды. В стабильной, неизменной (оптимальной) среде, когда не требуется изменения старого качества, на первый план выступает количественный аспект размножения, поэтому в таких условиях должно понижаться третичное соотношение полов, уменьшая эволюционную пластичность популяции. Если же условия среды меняются таким образом, что виду необходимо приспособиться, то в такие неблагоприятные для вида периоды на первый план выступает тенденция изменчивости, дающая основу эволюции.

Эволюция осуществляется путем отбора (естественного, полового или искусственного). Необходимой предпосылкой для отбора является наличие разнообразия—дисперсии признаков. Отбор сопровождается элиминацией или отстранением от размножения части особей. Следовательно, для изменения качества всегда требуется определенная “жертва” количества. Раздельнополость позволяет в экстремальных (изменчивых) условиях среды элиминировать или дискриминировать много мужских генотипов, тем самым достигая больших коэффициентов отбора и максимального сдвига качества, при этом не затрагивая ни количества потомства,

7 4 Г Л А В А 8 . К О Л И Ч Е С Т В О , К А Ч Е С Т В О И А С С О Р Т И М Е Н Т

пропорционального численности самок, ни ассортимента генотипов предшествующих поколений, который сохраняет дисперсия самок.

Иными словами, для лучшего сохранения численности и уже существующего генотипического распределения необходимо свести к минимуму элиминацию, а для быстрого изменения старого распределения, наоборот, требуется бóльшая элиминация. Дифференциация полов и панмиксия снимают этот конфликт, обособляя сферу проб (а следовательно и находок и ошибок) мужским полом, а сферу отбора и закрепления—женским полом, позволяет пробовать разные решения эволюционных задач без риска закрепления неудачных решений. Именно в этом состоит быстро реализуемое преимущество раздельнополых форм перед гермафродитными, которое перекрывает двукратное превосходство гермафродитов по комбинаторике.

*

*

*

Двукратное превосходство в численности потомства у бесполых форм перекрывается у половых форм их комбинаторным потенциалом, который обеспечивается за счет скрещивания. А двукратное превосходство по комбинаторике у гермафродитов перед раздельнополыми перекрывает гибкость в изменении качества, которую обеспечивает дифференциация. Таким образом, раздельнополость, которую тщетно пытаются понять, как лучший способ размножения, вовсе таковым не является. Это—эффективный способ эволюции (Геодакян, 1989,1991). Можно сказать, что бесполые формы размножения делают ставку на количество потомства, гермафродитные—на ассортимент, а раздельнополые—на качество (Табл. 8.1).

Табл. 8.1 Зависимость количества, качества и ассортимента потомства от типа размножения (Геодакян, 2000)

				Эффективность
Тип размножения
		количество		разнообразие		качество
Бесполое				mid		min
		max
Гермафродитное		mid		max		mid
Раздельнополое		min		mid		max