- •Введение
- •Гипотезы и теории
- •Теории дифференциации
- •Загадки раздельнополости: дисперсия полов
- •Вариабельность у человека
- •Дисперсия полов в онтогенезе
- •Дисперсия полов у близнецов
- •Показатели интеллектуального развития
- •Пол и талант
- •Наука и изобретательство
- •Культура
- •Шахматы
- •Агрессия и асоциальное поведение
- •Теории повышенной дисперсии мужского пола
- •Теория полового отбора Дарвина
- •Модель ухаживания (courtship) Миллера
- •Загадки раздельнополости: соотношение полов
- •Повышенное первичное и вторичное соотношение полов
- •"Феномен военных лет"
- •Загадки связанные с длительностью жизни
- •Понижение третичного соотношения полов в онтогенезе
- •“Чемпионы”-долгожители—мужчины
- •Раннее прекращение плодовитости у женщин
- •Теории повышенной смертности мужского пола
- •Загадки раздельнополости: Половой диморфизм
- •Половые различия у человека
- •Анатомия
- •Физиология
- •Психологический половой диморфизм
- •Роли в обществе
- •Работа
- •Спорт
- •Агрессия, войны, рискованное и криминальное поведение
- •Теории Полового Диморфизма
- •Теория полового отбора Дарвина
- •Экологическая дифференциация полов
- •Другие Теории
- •Загадки раздельнополости: Половой диморфизм в патологии
- •Аутоиммунные болезни
- •Алкоголизм
- •Этнические и культурные различия в употреблении алкоголя
- •Половой диморфизм по потреблению алкоголя
- •Зависимость потребления алкоголя от возраста
- •Генетическая предрасположенность
- •Половой диморфизм в онкологии
- •Загадки раздельнополости: половые гормоны
- •Формы раздельнополости
- •Формы раздельнополости и гомосексуальность
- •Гомосексуальность норма или патология?
- •Теории гомосексуальности
- •Пол и культура
- •Классификация способов размножения
- •Чередование поколений и эволюция размножения
- •Эволюция определения пола
- •Тип гаметности и пол
- •Гормональный пол
- •Количество, качество и ассортимент потомства
- •Бесполые и гермафродитные способы размножения
- •Раздельнополые способы размножения
- •Два пола—два потока информации
- •“Сечение” канала передачи информации потомству
- •Принцип Бейтмана
- •“Эффект Кулиджа”
- •Дисперсия полов
- •Повышенный уровень мутаций у мужских особей
- •Наследование родительских признаков
- •Более широкая норма реакции женского пола
- •Глина и мрамор
- •Соотношение полов
- •Связь соотношения полов с условиями среды
- •Связь между вторичным и третичным соотношением полов
- •Экологическое правило дифференциации полов
- •Повышенная смертность мужского пола
- •Половой диморфизм и эволюция признаков
- •Эволюция у нераздельнополых форм
- •Дихронная эволюция
- •Половой диморфизм в филогенезе
- •Формы полового диморфизма
- •Половой диморфизм и система спаривания
- •Реверсия полового диморфизма при полиандрии
- •Половой диморфизм—правила
- •Филогенетическое правило полового диморфизма
- •Половой диморфизм по размеру тела
- •Дивергентная и конвергентная эволюция
- •Онтогенетическое правило полового диморфизма
- •Динамика полового диморфизма в онтогенезе
- •Тератологическое правило полового диморфизма
- •“Правило соответствия”
- •Мутации, доминантность и половой диморфизм
- •Родительские эффекты
- •Геномный импринтинг
- •Плацента—“мужской” орган?
- •Пузырный занос
- •Теории геномного импринтинга
- •"Отцовский" эффект
- •Применение теории
- •Проблемы эволюции и видообразования
- •Эволюция низших ракообразных
- •Трехполая раздельнополость
- •Эволюция стадий онтогенеза
- •Половой диморфизм в анатомии и физиологии
- •Зрение
- •Обоняние
- •Слух и голос
- •Половой диморфизм в психологии
- •Половой диморфизм в этологии
- •Отношение к противоположному полу
- •Половой диморфизм в антропологии
- •Эволюционная теория пола и культура
- •Культура как обогащение фенотипа
- •Сексуализация в культуре человека
- •Ускорение отбора
- •Половой диморфизм в патологии
- •Эпидемиологическое правило соотношения полов
- •Болезни иммунной системы
- •Проблема алкоголизма
- •Энергетические расчеты
- •Почему люди пьют?
- •Эволюционная роль рака
- •Связь рака с возрастом
- •Половой диморфизм и рак
- •Оппозиционные (зеркальные) виды рака
- •Гормональное лечение рака
- •Механизмы регуляции
- •Получение экологической информации от среды
- •Стресс у растений
- •Количество пыльцы как передатчик экологической информации у растений
- •Половые гормоны
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии полов и полового диморфизма
- •Регуляция соотношения полов
- •Организменные механизмы регуляции соотношения полов
- •Популяционные механизмы регуляции соотношения полов
- •Предсказания
- •Заключение
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Взаимоотношения системы со средой
- •Отставание консервативной подсистемы от оперативной
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Приложение В: Рисунки и Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс
Г Л А В А 4 . З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М 3 3
которым приходится забираться на высокие деревья (Moya-Laraño et al., 2002) и подвижность необходимая для демонстрации искусства полета у хищных птиц (Székely et al., 2004).
Приводят также факторы способствующие отбору бóльших размеров у самок: необходимость откладывать большие яйца, защищать гнездо и заботиться о потомстве (Andersson, 1994). Предложено более 20 гипотез и несмотря на это вопрос ещё далек от разрешения. Следует отметить, что поскольку отбор действует на оба пола в одно и тоже время нужно объяснить не только почему один из полов относительно меньше, но также и почему другой пол относительно больше (Székely et al., 2004).
Андерсон и Валландер (Andersson, Wallander, 2004) достаточно близко подошли к формулировке
“Филогенетического правила полового диморфизма: (Гл. 10) предположив корреляцию изменений между полами в результате действия отбора. По их мнению женский пол следует за изменениями мужского за счет генетических корреляций (genetic correlations). В результате таких изменений увеличение мужского пола и последующее увеличение женского ведет к укрупнению вида в целом и к увеличению относительной разницы между полами, и наоборот.
Растения. Многие двудомные растения имеют половой диморфизм не только по признакам, связанным с полом (структура цветков, их расположение), но и по морфологии, архитектуре, физиологии и жизненному циклу. Хотя достаточно хорошо установлено, что мужские растения более привлекательны (имеют более крупные цветки и в большем количестве (Lloyd, Webb, 1977; Delph, 1996; Eckhart, 1999)), не совсем ясно как возник такой половой диморфизм. Традиционное объяснение включает отбор зависящий от опылителей.
Половые различия у человека
Анатомия
У людей, по видимому, половой диморфизм уменьшался в процессе эволюции. Так мужчины некоторых из предков человека (Australopithecus afarensis), были почти в два раза больше женщин. Такие существенные различия в размере тела между полами указывают на полигамную систему размножения (Clutton-Brock, Harvey 1976). Физическое доминирование мужчин и женское подчинение может быть древним явлением (Margulis, Sagan, 1991). В среднем, женщины меньше весят, имеют меньший размер органов, меньший кровоток и более высокую пропорцию жира по сравнению с мужчинами. Современные мужчины имеют немного больший размер черепных костей и пропорционально большую длину конечностей, что демонстрирует половой диморфизм, соответствующий их большему размеру тела. Мускулы составляют 42% от общей массы в мужском организме и только 36% в женском.
Мозг. Человеческий мозг также демонстрирует общие анатомические особенности полового диморфизма. Женский череп больше похож на череп младенца чем, мужской череп. Средний вес мозга у мужчин—1.385 г (2% от массы тела), в то время как у женщин—1.265 г (2.5% от массы тела). Промежуточная область на стороне мозга, известная как париетальная область (имеет сенсорное-моторное представление) больше у мужчин. Затылочная доля (задняя часть мозга) имеет одинаковый размер у обоих полов. Недавнее нейропатологическое исследование показало, что женщины имеют большие размеры передней и средней комиссуры (Allen, Gorski, 1991). Мозжечок у женщин значительно больше, чем у мужчин. Мозжечок является наиболее древней частью мозга.
Исследования полушарной асимметрии мозга привели к предположению, что половые различия в вербальных и пространственных способностях могут быть связаны с разным распределением этих функций между полушариями у мужчин и женщин. При повреждениях левого полушария, в результате кровоизлияния или опухоли, или при оперативном удалении части височной доли по поводу эпилепсии, нарушение вербальных функций у мужчин бывает гораздо больше, чем у женщин. Аналогичные повреждения правого полушария также приводят к большему нарушению функций невербального характера у мужчин по сравнению с женщинами (McGlone, 1978). Был