9 8 Г Л А В А 1 1 . П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М И Э В О Л Ю Ц И Я П Р И З Н А К О В

Если новая информация ( Iн ) уже попала к мужскому полу, но еще не попала к женскому, или старая информация ( Ic ) уже утрачена мужским полом, но еще сохраняется у женского, их сумма и есть эволюционный половой диморфизм. Следовательно информация, содержащаяся в мужском геноме: Iм = Io + Iн , а в женском: Iж = Io + Ic , где: Io—общая информация. При смешении двух популяций (рас, этносов), общая информация перемешивается при первом же скрещивании, а новая и старая информации—остаются обособленными на протяжении полового дихронизма.

Такое представление легко объясняет, в частности, различия межвидовых, межрасовых или межнациональных реципрокных гибридов, связанные с направлением скрещивания, так как у реципрокных гибридов одинакова только Iо , а Iн и Ic они получают от разных форм (например, мул и лошак). Если бы от отца и матери потомки получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов. Такая ситуация создается если раздельнополая популяция очень долго живёт в стабильной среде. У неё не должно быть также и половых хромосом—одни аутосомы. Как уже было сказано, репродуктивный половой диморфизм, определяет гормональный статус и половой диморфизм по норме реакции. Но почему именно у мужского пола узкая норма реакции и оперативная специализация, а не у женского и бывает ли наоборот?

Половой диморфизм и система спаривания

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: у строгих моногамов он минимален, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма, но не популяции, а у панмиктных видов и полигамов, полнее использующих преимущества дифференциции, он возрастает с ростом степени полигамии.

Реверсия полового диморфизма при полиандрии

Полиандрия, при которой самка спаривается с несколькими самцами, то есть имеет более высокий репродуктивный индекс (число реализованных гамет) чем самец, встречается у беспозвоночных, рыб, птиц, млекопитающих. При этом часто наблюдается реверсия полового диморфизма (самки крупнее самцов и ярче окрашены, самцы строят гнездо, насиживают яйца и заботятся о выводке, отсутствует борьба за самку). При полигинии—картина обратная. Это значит, что направление полового диморфизма, а стало быть и асинхронии и соотношение скоростей эволюции полов зависят от направления полигамии, или соотношения репродуктивных индексов полов. У моногамов число отцов и матерей одинаково, то есть индексы самцов и самок равны.

С другой стороны, для того, чтобы половой диморфизм по норме реакции предшествовал эволюции любого признака необходимо, чтобы ширина нормы реакции определялась половыми гормонами (ведь согласно теории половые гормоны—вещества, регулирующие “расстояние” системы от среды: андрогены—приближающие, эстрогены—удаляющие). Кроме того, известно, что Y- хромосома запускает синтез тестостерона, концентрация которого определяет половой диморфизм.

Все это позволяет высказать гипотезу о том, что норма реакции определяется половыми гормонами, а ее величина обратно пропорциональна концентрации тестостерона в организме. Тогда, объединив эти индуктивные и дедуктивные выводы, можно построить причинно-следственную зависимость и связать направление эволюционного полового диморфизма, то есть соотношение скоростей эволюции мужского и женского пола ( Эм/Эж ) c соотношением их репродуктивных индексов

( Рм/Рж ):

Рм/Рж ~ Nматерей/Nотцов ~ Тм/Tж ~ Нж/Нм ~ sм/s ж ~ Эм/Э ж ~ ЭПД

[ 4 ]

где: N—численность, Тм , Тж—концентрации тестостерона, Нм , Нж—нормы реакций, sм , sж—коэффициенты отбора, ~—знак пропорциональности.

Г Л А В А 1 1 . П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М И Э В О Л Ю Ц И Я П Р И З Н А К О В

9 9

Следовательно, роль эволюционного “авангарда” всегда получает более полигамный пол, а “арьергарда”—моногамный. И чем выше индекс полигамии, тем больше может быть эволюционный половой диморфизм (у строгих моногамов ЭПД = 0, поэтому минимальный половой диморфизм).

В панмиктной популяции, могут быть все три формы брачных отношений: моногамия—рождаются полные сибсы ( ПС ), полигиния—отцовские полусибсы ( ОпС ) и полиандрия—материнские полусибсы ( МпС ). Их концентрации в популяции связаны между собой подвижным равновесием: [ ОпС ] ↔ [ ПС ] ↔ [ МпС ] и регулируются условиями среды: в оптимальных оно сдвигается вправо, повышая эволюционную стабильность популяции, а в экстремальных—влево, повышая её эволюционную пластичность.

Полигиния широко распространена в природе, а полиандрия встречается редко. Это связано с потенциально бóльшими репродуктивными возможностями мужского пола (в конечном счете бóльшим числом гамет). Практически, полиандрии, как таковой, не существует. Строго говоря это только олигоандрия, так как репродуктивные возможности женского пола ограничены.

1 0 0 Г Л А В А 1 1 . П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М И Э В О Л Ю Ц И Я П Р И З Н А К О В