- •Введение
- •Гипотезы и теории
- •Теории дифференциации
- •Загадки раздельнополости: дисперсия полов
- •Вариабельность у человека
- •Дисперсия полов в онтогенезе
- •Дисперсия полов у близнецов
- •Показатели интеллектуального развития
- •Пол и талант
- •Наука и изобретательство
- •Культура
- •Шахматы
- •Агрессия и асоциальное поведение
- •Теории повышенной дисперсии мужского пола
- •Теория полового отбора Дарвина
- •Модель ухаживания (courtship) Миллера
- •Загадки раздельнополости: соотношение полов
- •Повышенное первичное и вторичное соотношение полов
- •"Феномен военных лет"
- •Загадки связанные с длительностью жизни
- •Понижение третичного соотношения полов в онтогенезе
- •“Чемпионы”-долгожители—мужчины
- •Раннее прекращение плодовитости у женщин
- •Теории повышенной смертности мужского пола
- •Загадки раздельнополости: Половой диморфизм
- •Половые различия у человека
- •Анатомия
- •Физиология
- •Психологический половой диморфизм
- •Роли в обществе
- •Работа
- •Спорт
- •Агрессия, войны, рискованное и криминальное поведение
- •Теории Полового Диморфизма
- •Теория полового отбора Дарвина
- •Экологическая дифференциация полов
- •Другие Теории
- •Загадки раздельнополости: Половой диморфизм в патологии
- •Аутоиммунные болезни
- •Алкоголизм
- •Этнические и культурные различия в употреблении алкоголя
- •Половой диморфизм по потреблению алкоголя
- •Зависимость потребления алкоголя от возраста
- •Генетическая предрасположенность
- •Половой диморфизм в онкологии
- •Загадки раздельнополости: половые гормоны
- •Формы раздельнополости
- •Формы раздельнополости и гомосексуальность
- •Гомосексуальность норма или патология?
- •Теории гомосексуальности
- •Пол и культура
- •Классификация способов размножения
- •Чередование поколений и эволюция размножения
- •Эволюция определения пола
- •Тип гаметности и пол
- •Гормональный пол
- •Количество, качество и ассортимент потомства
- •Бесполые и гермафродитные способы размножения
- •Раздельнополые способы размножения
- •Два пола—два потока информации
- •“Сечение” канала передачи информации потомству
- •Принцип Бейтмана
- •“Эффект Кулиджа”
- •Дисперсия полов
- •Повышенный уровень мутаций у мужских особей
- •Наследование родительских признаков
- •Более широкая норма реакции женского пола
- •Глина и мрамор
- •Соотношение полов
- •Связь соотношения полов с условиями среды
- •Связь между вторичным и третичным соотношением полов
- •Экологическое правило дифференциации полов
- •Повышенная смертность мужского пола
- •Половой диморфизм и эволюция признаков
- •Эволюция у нераздельнополых форм
- •Дихронная эволюция
- •Половой диморфизм в филогенезе
- •Формы полового диморфизма
- •Половой диморфизм и система спаривания
- •Реверсия полового диморфизма при полиандрии
- •Половой диморфизм—правила
- •Филогенетическое правило полового диморфизма
- •Половой диморфизм по размеру тела
- •Дивергентная и конвергентная эволюция
- •Онтогенетическое правило полового диморфизма
- •Динамика полового диморфизма в онтогенезе
- •Тератологическое правило полового диморфизма
- •“Правило соответствия”
- •Мутации, доминантность и половой диморфизм
- •Родительские эффекты
- •Геномный импринтинг
- •Плацента—“мужской” орган?
- •Пузырный занос
- •Теории геномного импринтинга
- •"Отцовский" эффект
- •Применение теории
- •Проблемы эволюции и видообразования
- •Эволюция низших ракообразных
- •Трехполая раздельнополость
- •Эволюция стадий онтогенеза
- •Половой диморфизм в анатомии и физиологии
- •Зрение
- •Обоняние
- •Слух и голос
- •Половой диморфизм в психологии
- •Половой диморфизм в этологии
- •Отношение к противоположному полу
- •Половой диморфизм в антропологии
- •Эволюционная теория пола и культура
- •Культура как обогащение фенотипа
- •Сексуализация в культуре человека
- •Ускорение отбора
- •Половой диморфизм в патологии
- •Эпидемиологическое правило соотношения полов
- •Болезни иммунной системы
- •Проблема алкоголизма
- •Энергетические расчеты
- •Почему люди пьют?
- •Эволюционная роль рака
- •Связь рака с возрастом
- •Половой диморфизм и рак
- •Оппозиционные (зеркальные) виды рака
- •Гормональное лечение рака
- •Механизмы регуляции
- •Получение экологической информации от среды
- •Стресс у растений
- •Количество пыльцы как передатчик экологической информации у растений
- •Половые гормоны
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии полов и полового диморфизма
- •Регуляция соотношения полов
- •Организменные механизмы регуляции соотношения полов
- •Популяционные механизмы регуляции соотношения полов
- •Предсказания
- •Заключение
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Взаимоотношения системы со средой
- •Отставание консервативной подсистемы от оперативной
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Приложение В: Рисунки и Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс
1 5 2 Г Л А В А 1 6 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И
Стресс и соотношение полов. Сдвиг соотношения полов потомства в пользу мужских особей наблюдался у колониальных организмов, которые подвергались разнообразным стрессовым воздействиям (температурный шок, обезвоживание, голодание, механическое повреждение и т.д.) (Hughes, 2003). Обычно животные, подвергающиеся стрессу производят больше сыновей (Krackow, Hoeck, 1989; Pratt, Lisk, 1989; Pratt et al., 1989; Perret, 1990). Данные демографической статистики показывают, что во время длительных войн и других социальных (голод, переселения народов и пр.) или климатических сдвигов вторичное соотношение полов у человека действительно растет статистически значимо (Sex-ratio, 1960).
Стресс и половой диморфизм. Что касается зависимости полового диморфизма от условий среды, сошлемся на исследование у куньих. Было показано, что чем менее благоприятны условия обитания, тем обычно резче выражен половой диморфизм по весу тела, а в более оптимальных условиях различия по весу самцов и самок, как правило, уменьшаются (Шубин, Шубин, 1975). Интересно также в поисках “пика” рождаемости мальчиков исследовать вторичное соотношение полов в соответствующие годы в местах сильных и продолжительных землетрясений (Ташкент, 1966, и др.).
Половые гормоны
Половые гормоны – вовсе не “половые”, а общесистемные
Как известно мужские и женские половые гормоны андрогены и эстрогены, которые являются химическими антагонистами, вырабатываются и присутствуют одновременно и в мужском и в женском организме, но в разных пропорциях. Концентрация андрогенов примерно на два порядка выше у мужчин, а эстрогенов—у женщин. Это значит, что по соотношению А / Э существует половой диморфизм ~ 104 раз!
Поскольку эволюционная теория пола рассматривает половой диморфизм как экологический вектор (ж → м), а в онтогенезе пол определяют гормоны, это значит, что андрогены—экологические, центробежные гормоны, приближающие систему к среде, а эстрогены, наоборот, центростремительные, удаляющие от среды. Такая обобщенная “экологическая” трактовка половых гормонов значит, что они отнюдь не только половые, а универсальные: определяют “дистанцию” между консервативными и оперативными подсистемами всех бинарно-сопряженных дифференциаций.
По аналогии с соотношением полов (М/Ж), соотношение Ан/Эс является регулятором “дистанции” от среды, а значит и эволюционной пластичности, которая в оптимальной среде—должна падать, а в экстремальной—расти. При этом эстрогены должны расширять норму реакции, а андрогены, наоборот, сужать её.
Описанное выше явление повышенной смертности мужского пола представляет собой именно ту суммарную цену, которую платит мужской пол среде за новую информацию. Эта цена складывается из многих компонентов: у животных более яркая, заметная окраска и оперение, более рискованное поведение, у человека—выбор опасных профессий, бóльшая подверженность “новым” болезням (болезни “века” или “цивилизации”) и социальным порокам (курение, алкоголизм, наркомания, преступность и азартные игры).
Рассмотрим действие роста эстрогенов и андрогенов на мужской и женский пол (Рис. 16.2). Оно может быть одинаковым на оба пола. Например, с увеличением концентрации эстрогенов и у женщин, и у мужчин растет норма реакции, определяющая пластичность в онтогенезе, способность покинуть зоны отбора и дискомфорта (то есть "удалиться" от среды), средняя длительность жизни и замедляется эволюция (Группа 1, женские признаки). А с ростом андрогенов у обоих полов сужается норма реакции, растет социальный ранг, физическая сила, агрессивность, лабильность и скорость эволюции (Группа 2, мужские признаки).
Разное действие на женский и мужской пол. Репродуктивный ранг, определяющий сексуальную привлекательность для противоположного пола, плодовитость, длительность репродуктивного