2 2 Г Л А В А 3 З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : С О О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В
Гипотеза Трайверса - Уилларда. Трайверс и Уиллард (Trivers, Willard, 1973), обратили внимание на то, что если существует бóльшая дисперсия в приспособленности у одного пола, чем у другого, если родительская забота больше для более приспособленной части потомства, то родителям, способным на большие затраты на потомство, будет выгоднее производить больше потомство того пола, у которого выше дисперсия по приспособленности, а родителям с малыми возможностями— потомство пола с малой дисперсией. Поскольку во время войн многие мужчины умирают, можно ожидать, что сыновья будут иметь больший репродуктивный успех во время и сразу после войн чем дочери. В этой ситуации гипотеза предсказывает, что родители будут иметь больше сыновей. Однако родители не могут знать сколько продлится война и не очень понятно как их ожидания могут быть связаны с полом потомства. В своей первоначальной формулировке гипотеза Трайверса
– Уилларда имела дело с материальными (или для человека, с экономическими) условиями родителей, и ничего не говорила о том, какой родитель влияет на пол потомства.
Гипотеза С. Каназавы (“выживания больших и высоких солдат”). В работе 2007 г. С. Каназава
(Kanazawa, 2007) пишет, что хотя нет никаких сомнений в существовании “феномена военных лет”., он до сих пор не имеет удовлетворительного объяснения. Обобщая гипотезу Трайверса – Уилларда, он попытался найти наследуемый признак, который бы увеличивал репродуктивный успех мужчин. Тогда родители, имеющие такой признак будут иметь больше сыновей. И наоборот, родители, имеющие признаки, увеличивающие репродуктивный успех женщин будут иметь больше дочерей. Рост по разному влияет на репродуктивный успех мужчин и женщин: высокий рост повышает успех у мужчин, но понижает его у женщин. Каназаве удалось показать, что большие и высокие солдаты имеют больше шансов выжить и вернуться домой и он считает, что преобладание сыновей в их потомстве может объяснить эффект военных лет.
Многие отмеченные факторы, а также стресс, ответственны за существование “феномена военных лет”. Однако такое большое количество гипотез говорит о том, что вопрос еще далек от окончательного решения.
Загадки связанные с длительностью жизни
Понижение третичного соотношения полов в онтогенезе
В ходе онтогенеза соотношение полов у многих видов растений, животных и человека понижается. Это связано с повышенной смертностью и повреждаемостью мужских особей по сравнению с соответствующими женскими. Эта картина наблюдается почти на всех стадиях онтогенеза и на всех уровнях организации, исследуем ли мы различные виды (человек, животные или растения), разные уровни организации (особь, орган, ткань или клетка) или устойчивость к разным вредным факторам среды (низкие и высокие температуры, голод, яды, паразиты, болезни и др.) (Левин, 1949,1951а,б; Лэк, 1957; Светлов, 1943а,б,1945,1949; Светлов, Светлова, 1950; Светлов, Чекановская, 1945).
Гамильтон (Hamilton, 1948) приводит обзор дифференциальной смертности полов для 70 видов, включая такие различные формы жизни, как нематоды, моллюски, ракообразные, насекомые, паукообразные, птицы, рептилии, рыбы, млекопитающие. Согласно этим данным, у 62 видов (89%) средняя длительность жизни самцов короче, чем у самок; у большинства остальных нет разницы, и лишь в отдельных случаях длительность жизни самцов длиннее, чем у самок.
Г Л А В А 3 З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : С О О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В |
2 3 |
Наиболее обширный статистический материал по смертности и заболеваемости имеется по человеку. Интегральным показателем чувствительности организма к условиям среды является общая средняя продолжительность жизни.
Рис. 3.2
Соотношение между средней продолжительностью жизни мужчин и женщин (Гаврилов, Гаврилова, 1991)
Точки соответствуют данным по той или иной стране (Брук, 1981).
Средняя продолжительность жизни женщин, годы
80-
70-
60-
50-
40-
30-
| |
| |
| |
| |
| |
30 |
40 |
50 |
60 |
70 |
|
Средняя продолжительность |
|||
|
жизни мужчин, годы |
|
||
В третьей четверти XX века из 163 стран мира, по которым есть данные (Брук, 1981), в 152-х странах женщины живут в среднем дольше мужчин. В 5 странах (Бангладеш, Индия, Индонезия, Турция и Танзания)—нет разницы. И только в 6 странах живут дольше мужчины: в Пакистане на 4.9 года, в Либерии—1.8, в Верхней Вольте—1.0, в Иордании—0.6, в Нигерии—0.5, в Папуа-Новой Гвинее—0.1. По миру в целом средняя продолжительность жизни женщин (59.3) на 3.6 года больше, чем у мужчин (55.7). Эта разница особенно велика и имеет явную тенденцию к дальнейшему росту для развитых стран: в бывшем СССР—10 лет, в Финляндии—9.1, во Франции—8.0, в США—7.8, в Великобритании, Австрии, Чехословакии, Канаде—больше 7 лет.
Б. Ц. Урланис (1965) отмечал, что в СССР, как и в большинстве других стран мира, имеет место более медленное увеличение продолжительности жизни мужчин по сравнению с женщинами. Разница в продолжительности жизни в современной России с её грузом накопленных политических и экономических проблем составляет около 12 лет. Меньшая средняя продолжительность жизни мужчин хорошо видна на Рис. 3.2 (Гаврилов, Гаврилова, 1991). Большинство точек, каждая из которых соответствует той или иной стране в определенное время, лежат выше биссектрисы прямого угла, которая соответствует равной длительности жизни.
Проанализируем теперь картину смертности по возрастам. Эмбрионы мужского пола значительно более чувствительны к изменению внешних условий, чем женского, при стрессе их рост замедляется сильнее, смертность после рождения обычно больше у мальчиков (Stinson, 1985; Wells, 2000). Данные по интенсивности младенческой смертности (0–1 год) по многим странам представлены на (Рис. 3.3, Гаврилов, Гаврилова, 1991). Видно, что смертность мальчиков достоверно выше.
2 4 Г Л А В А 3 З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : С О О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В
Рис. 3.3
Младенческая смертность мальчиков и девочек (Гаврилов, Гаврилова, 1991).
Координаты каждой точки соответствуют интенсивности смертности мальчиков (ордината) и девочек (абсцисса) в возрасте до 1 года. Данные из таблиц продолжительности жизни следующих стран (Гаврилова и др., 1983):
● —Франция 1931–1937, 1946–1965, 1967, 1969 гг. ■ —Швеция 1956–1960, 1961–1965, 1966– 1970, 1971–1975, 1975–1979 гг. ▲ —Дания 1921– 1925, 1926–1930, 1936–1940 гг. o —США 1939–
1941, 1949–1951, 1964, 1975, 1977 гг.
□ —Норвегия 1911–1920, 1946–1950, 1971–1975, 1976–1980 гг. ∆ —Швейцария 1933–1937, 1941– 1950, 1948–1953 гг.
смертности |
год |
младенческойИнтенсивность |
1- |
,мальчиковμ |
|
|
, |
|
2 |
|
10 * |
|
0 |
10-
8-
6-
4-
2-
0- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| |
|
| |
| |
| |
| |
|||||
0 |
|
2 |
4 |
6 |
8 |
|||||
Интенсивность младенческой смертности девочек, μ 0 * 10 2, год -1
Изменение условий жизни приводит к примерно одинаковому изменению смертности мужчин и женщин среднего возраста, однако
мужская смертность все время превышает женскую (Рис. 3.4, Гаврилов, Гаврилова, 1991).
Более высокая смертность мужчин наблюдается почти от всех болезней, за немногими исключениями (коклюш, кариес, некоторые гонококковые инфекции и др. (Штерн, 1965))
(Табл. 3.1 (Приложение В); Waldron, 1976).
Рис. 3.4
Соотношение между интенсивностью смертности мужчин и женщин (Гаврилов, Гаврилова, 1991). Координаты точек соответствуют интенсивности смертности мужчин (ордината) и женщин (абсцисса) в возрасте 40 лет. Данные продолжительности жизни белого населения США за 1920–
1929, 1929–1931, 1939–1941, 1949–1951, 1959–
1961, 1964, 1970, 1975, 1977 гг. (Гаврилова и др.,
1983).
|
|
6- |
|
|
|
|
40-летних |
-1 |
|
|
|
|
|
год, |
4- |
|
|
|
|
|
смертности |
3 |
|
|
|
|
|
* 10 |
|
|
|
|
|
|
40 |
|
|
|
|
|
|
μ |
|
|
|
|
|
|
Интенсивность |
мужчин, |
2- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
0- |
| |
| |
| |
| |
|
|
|
||||
|
|
|
0 |
2 |
4 |
6 |
|
|
|
|
Интенсивность смертности 40-летних |
||
|
|
|
|
женщин, μ40 * 10 3, год -1 |
|
|
Г Л А В А 3 З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : С О О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В |
2 5 |
Резкий половой диморфизм существует по чувствительности к различным ядам и химикатам, в том числе к лекарствам. Наблюдаются значительные различия в метаболизме, эффективности и токсичности различных лекарств у самцов и самок (Goble, 1975). Например, чтобы достичь одну и ту же степень анестезии у самцов крыс требуется в 4 раза большая доза гексобарбитала, чем у самок
(Quinn et al., 1954; Streicher, Garbus, 1955).
Мужчины имеют также более высокую смертность как от преднамеренных так и от непреднамеренных повреждений в результате более рискованного поведения, агрессии и предпочтения опасных профессий (полицейские, пожарники, солдаты и др.) (Табл. 3.2 см. также Гл. 4). В результате они в 3.5 раза чаще женщин умирают от несчастных случаев, и в 2.5 раза чаще—от дорожных аварий (Kruger, Nesse, 2004).
Табл. 3.2 Смертность от повреждений (WHO Annex Table 10 p. 88, 2000)
Причина |
Оба пола |
Мужчины |
Женщины |
Соотношение |
|
(тыс.) |
(тыс.) |
(тыс.) |
полов, % ♂♂ |
||
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Все повреждения |
5012 |
3406 |
1693 |
68 |
|
Непреднамеренные повреждения |
3529 |
2270 |
1258 |
64 |
|
Дорожные происшествия |
1203 |
856 |
347 |
71 |
|
Отравления |
344 |
218 |
126 |
63 |
|
Падения |
383 |
228 |
155 |
60 |
|
Ожоги |
311 |
130 |
181 |
42 |
|
Утопления |
409 |
282 |
128 |
69 |
|
Другие непреднамеренные повреждения |
877 |
556 |
322 |
63 |
|
Преднамеренные повреждения |
1601 |
1135 |
466 |
71 |
|
Повреждения нанесенные себе |
855 |
526 |
329 |
61 |
|
Насилие |
485 |
386 |
113 |
80 |
|
Война |
235 |
212 |
23 |
90 |
|
|
|
|
|
|
Резюмируя, можно сказать, что повышенная смертность мужского пола—общебиологическое явление. Оно наблюдается у растений, животных и человека для всех уровней организации от всех экстремальных значений факторов среды.
“Чемпионы”-долгожители—мужчины
Несмотря на то, что средняя длительность жизни больше у женщин, “чемпионы”-долгожители— мужчины. Например, в центральной части Южного Закавказья в 40-х годах прошлого века из 15 долгожителей в возрасте 110–140 лет было 14 мужчин. В Абхазии в 20-х годах XX века все верхние ступени возрастной лестницы также занимали мужчины (Архипов, 1978). Странно также, что феномен долгожительства встречается в популяциях, живущих отнюдь не в оптимальных условиях (Комфорт, 1967; Давыдовский, 1966).
Раннее прекращение плодовитости у женщин
Максимальная длительность жизни людей близка к 100 годам, но репродуктивная функция женщин заканчивается примерно к половине этого срока, задолго до выхода из строя других систем (Hawkes, et al., 1998). Менопауза имеет место только у человека и в выраженном виде у других современных приматов отсутствует. Размножение у человека не заканчивается раньше, чем у других обезьян, основное отличие состоит в низкой смертности среди взрослых особей, которая приводит к