Глава3

Загадки раздельнополости: соотношение полов

Основные характеристики раздельнополой популяции, отсутствующие у гермафродитов,— соотношение полов, дисперсия полов и половой диморфизм. В этой главе мы рассмотрим непонятные факты связанные с соотношением полов—повышенной рождаемости и смертности мужского пола, влияния генотипа и других характеристик родителей на

соотношение полов их потомства, влияния факторов среды на вторичное соотношение полов и другие. Обсудим также теории, трактующие эволюцию соотношения полов, и более частные теории, объясняющие отдельные явления, такие как дифференциальную смертность полов и “феномен военных лет”.

Повышенное первичное и вторичное соотношение полов

В настоящее время доказано и общепринято, что у большинства видов животных и растений основным механизмом, определяющим пол, является хромосомный.

Поскольку в ходе гаметогенеза гаметы, содержащие Х и Y-хромосомы, производятся в равном числе, считалось, что этот механизм обеспечивает примерно равные количества полов при зачатии. Однако, давно было замечено, что у многих видов животных вторичное соотношение полов несколько отличается от пропорции 1 : 1 в сторону избытка самцов примерно 105–106 самцов на 100 самок. Естественно, больше всего надежных данных собрано по человеку. Среднее значение вторичного соотношения полов по всем человеческим популяциям составляет 106 (Ellis, 2008).

Наблюдаемый избыток мальчиков среди новорожденных пытались объяснить более высокой смертностью эмбрионов женского пола во время утробного развития. Однако, исследования эмбриональной смертности полов показали, что это не так. Учет дифференциальной смертности полов во время эмбриональной стадии развития, не только не приблизил экстраполированное значение первичного соотношения полов к пропорции 1 : 1, но даже ещё более удалил. Все

17

1 8 Г Л А В А 3 З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : С О О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В

доступные данные о половом составе выкидышей и мертворожденных у человека показывают, что мальчиков умирает во время утробной жизни больше, чем девочек (Shapiro et al., 1968; Stump, 1985).

Многолетние данные о зарегистрированных выкидышах, имеющиеся для многих городов Европы, а также собранные Бюро цензов США, сходятся в том, что на более ранних стадиях утробного развития смертность мальчиков превышает смертность девочек в 2–4 раза (Штерн, 1965). Так в первые два месяца беременности выкидышей мужского пола бывает в 7–8 раз больше, чем женского, а к трем месяцам падает до 1.7 : 1.

Однако, эти оценки не согласуются с половым составом тех выкидышей, которые входят в известную коллекцию Отдела эмбриологии Института Карнеги в Вашингтоне. Эта коллекция состоит из 6000 эмбрионов, доставленных в течение многих лет различными врачами. Соотношение полов эмбрионов этой коллекции довольно постоянно по месяцам утробной жизни и в среднем равно 107.9 мальчиков на 100 девочек.

Другие авторы получали для экстраполированного значения первичного соотношения полов цифры от 117 до 180 (Кухаренко, 1970,1971; Логинов, 1989; Moore, Persaud, 1998; Fukuda et al., 2002)!

Не обсуждая конкретные значения первичного соотношения полов, приводимые в десятках работ, отметим лишь общую закономерность. Первичное соотношение полов у человека, по всей видимости, отклоняется от пропорции 1 : 1 в сторону избытка мужских зигот, и оно, видимо, больше, чем вторичное.

Примерно такая же картина наблюдается и у некоторых животных, по которым есть данные. Так повышенная смертность мужского пола была обнаружена в начале беременности у оленей (Robinette et al., 1957) и коров (Chapman et al., 1938). Это первая группа непонятных фактов, связанных с соотношением полов—высокие значения первичного и вторичного соотношения полов.

Влияние генетических факторов на первичное и вторичное соотношение полов

В связи с наблюдаемыми отклонениями первичного и вторичного соотношения полов человека от теоретически ожидаемой пропорции 1 : 1, возникает другой важный вопрос. Является ли определение пола и рождение ребенка того или иного пола чисто случайным событием?

Если вероятность появления мальчика— р , а девочки— q, то теоретически можно подсчитать ожидаемые вероятности появления семей с разным соотношением полов и сравнить их с наблюдаемыми частотами. Теоретически ожидаемое распределение соответствует биномиальному: (р + q) n , где n —число детей. Было установлено, что семьи, в которых превалирует один пол, появляются гораздо чаще, чем это допускает теория, в то время как семьи с равным или близким соотношением полов—гораздо реже. Отсюда был сделан вывод, что вероятность рождения мальчика или девочки варьирует у разных особей популяции (Edwards, 1958). Аналогичные исследования, проведенные позже в Англии, Франции, США и Финляндии, привели к тем же результатам.

Были исследованы вероятности рождения второго мальчика в семье после первенца-мальчика и первенца-девочки. Для населения США они оказались равны соответственно 0.5387 и 0.4988, а для Финляндии—0.5132 и 0.4955. Эти различия статистически весьма достоверны. Следовательно, было показано, что имеется слабая, но реальная тенденция в семьях производить второго ребенка того же пола, что и первый, третьих детей одинакового пола со вторыми и т. д. Анализ этих и других аналогичных данных приводит Гини к выводу, что вероятность рождения мальчика варьирует не только между разными семьями, но и внутри одной семьи. Пожилые родители имеют тенденцию производить детей противоположного пола, чем пол детей, рожденных ими в молодые годы (Gini, 1951). Эти работы подробно разобраны в монографии К. Штерна (1965).

Г Л А В А 3 З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : С О О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В

1 9

Была также обнаружена зависимость соотношения полов у человека от различных наследуемых признаков. Так С. Каназава (Kanazawa, 2005) нашел, что у больших и высоких родителей рождается больше мальчиков, а у маленьких и низкорослых число мальчиков было ниже ожидаемого. Он же обнаружил связь соотношения полов с физической привлекательностью (у красивых родителей рождается больше девочек) (Kanazawa, 2007), типом мозга (люди с “мужским (S-типом) мозга” такие как инженеры и математики имеют больше мальчиков, тогда как люди с “женским (E-типом) мозга” —медсестры и учителя—имеют больше девочек) (Kanazawa, Vandermassen, 2005) и агрессивностью (у агрессивных отцов рождается больше мальчиков) (Kanazawa, 2006). Каназава объясняет свои результаты в рамках обобщенной гипотезы Трайверса–Уилларда, отмечая, что высокий рост, большой вес, агрессивность и “мужской тип мозга” увеличивают репродуктивный успех мужчин, приводя к увеличению рождаемости мальчиков. Репродуктивный успех женщин увеличивают их привлекательность, низкий рост, и “женский тип мозга” приводя к увеличению рождаемости девочек. При этом даже сам автор отмечает “кажущуюся логическую абсурдность” предположения, что большинство мужчин (с нормальным для них S-типом мозга) должны иметь больше мальчиков, а большинство женщин (с также нормальным для них E-типом мозга)—больше девочек.

Влияние факторов среды на первичное и вторичное соотношение полов

Вторичное соотношение полов зависит не только от пропорции гетерогамет, но и от многих других факторов. Например от отношения скоростей старения и элиминации X и Y-несущих спермиев в организме самца, от их способности достичь яйцеклетки и оплодотворить её, от сродства яйцеклеток к X или Y-спермиям, наконец от устойчивости (жизнеспособности) мужских и женских эмбрионов на разных стадиях эмбрионального развития.

Считалось, что вторичное соотношение полов—специфическая константа, характерная для каждого вида. Обращали внимание на отклонения от пропорции 1 : 1 и, главным образом, на сдвиги вторичного соотношения полов в зависимости от тех или иных факторов (Светлов, Светлова, 1950б; Штерн, 1965): возраста, телосложения, благосостояния и даже профессии родителей (Bernstein, 1951).

Большой фактический материал по зависимости соотношения полов потомства от возраста матери проанализирован в монографии В. Н. Большакова и Б. С. Кубанцева (1984). У всех рассмотренных этими авторами видов: лисиц, норок, песцов, собак, свиней, овец, крупного рогатого скота, лошадей и человека “...у молодых матерей в потомстве, как правило, преобладают новорожденные мужского пола. У средневозрастных матерей, находящихся в расцвете своей воспроизводительной функции, возрастает относительное число потомков женского пола. У матерей старшей возрастной группы вновь увеличивается в потомстве процент особей мужского пола.”

Существуют данные, свидетельствующие о том, что величина соотношения полов потомства зависит и от возраста отца: чем старше отец, тем меньше у него шанс иметь сына. Кроме того, оказалось, что этот шанс зависит и от комплекции отца: у мужчин атлетического телосложения он почему-то меньше, чем у худощавых (Heath, 1954). Специально исследовали рождаемость в богатых и бедных семьях Америки. Процент мальчиков оказался больше в богатых семьях (Shapiro et al., 1968). С другой стороны, для целых стран, чем лучше условия жизни, благосостояние, климат, питание, тем меньше рождается мальчиков. Такую же закономерность отмечают и животноводы— чем лучше условия содержания сельскохозяйственных животных, тем больше рождается самок, даже при искусственном осеменении от одного и того же производителя (Милованов, 1962). И наоборот, ухудшение условий приводит к повышению вторичного соотношения полов. Так при уменьшении численности популяций вследствие различных причин в их составе начинает преобладать мужской пол и увеличивается число родившихся мальчиков, о чем, в частности, сообщал ещё Ч. Дарвин (цит. по Бедный М. С., 1987).