1 5 6 Г Л А В А 1 6 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И

организменного, может регулировать соотношение полов не только в полигамной или панмиктной популяции, но и в строго моногамной. Рассмотрим моногамную популяцию, состоящую из пар и холостяков избыточного пола. Поскольку число пар равняется числу дефицитного пола, а число холостяков—избытку противоположного пола и брачные партнеры достаются в первую очередь животным высокого репродуктивного ранга, то только отрицательная обратная связь может минимизировать число холостяков, тогда как положительная обратная связь максимизирует это число и приводит к гибели популяции. Для образования отрицательной обратной связи необходимо, чтобы у -самцов рождалось больше дочерей, а у - самцов—больше сыновей. Необходимо отметить, что у самцов социальный и репродуктивный ранг совпадают, а у самок они противоположны, то есть социальные -самки имеют репродуктивный -ранг, поскольку социальный ранг определяется и у самцов и у самок андрогенами, а репродуктивный ранг у самцов андрогенами, а у самок—эстрогенами.

Для доказательства существования отрицательной обратной связи мы рассматривали результаты как прямых экспериментов, в которых было показано влияние третичного соотношения полов на вторичное, так и непрямых опытов, в которых изучалось влияние на вторичное соотношение полов различных факторов, зависящих от третичного соотношения полов.

Организменные механизмы регуляции соотношения полов

Для организменного типа регуляции к таким факторам можно отнести:

1)количество пыльцы, попадающее на женский цветок у перекрестноопыляющихся растений, поскольку очевидно, что при прочих равных условиях оно прямо пропорционально числу мужских цветков вокруг женского, то есть третичному соотношению полов;

2)старение и дифференциальную гибель гамет.

А. старение пыльцы и задержка опыления у растений, так как чем больше мужских растений окружает женское, тем в среднем меньше времени требуется на опыление и наоборот;

Б. старение и элиминацию гамет в организме самца или самки (задержка оплодотворения), так как вероятность старения собственных гамет в организме избыточного пола всегда больше, чем в организме дефицитного, то есть существует тесная связь между старением гамет и третичным соотношением полов.

3) интенсивность половой активности у полигамных или панмиктных животных, поскольку она прямо пропорциональна числу особей противоположного пола и обратно пропорциональна числу особей своего пола, то есть также зависит от третичного соотношения полов.

Результаты прямых экспериментов, в которых изучали влияние третичного соотношения полов на величину вторичного у восьми видов растений и животных, представлены в Табл. 16.3 (Приложение В). Было показано, что увеличение третичного соотношения полов приводит к уменьшению вторичного (Геодакян В. А., Геодакян С. В., 1985).

У ящериц результаты были противоречивы: в двух исследованиях были обнаружены сдвиги вторичного соотношения полов в направлении противоположном третичному (Olsson, Shine 2001; Robert et al. 2003), тогда как двух других эффекта не было (Le Galliard et al. 2005; Allsop et al. 2006), а

в третьем было отмечено производство избыточного пола, по крайней мере в первом помете (Warner, Shine, 2007). Уменьшение вторичного соотношения полов при увеличении третичного было отмечено Парксом (Parkes, 1925,1926) у мышей. Для природной популяции крыс Снайдер (Snyder, 1976) приводит также наблюдения Уайта (White, 1914) во время эпидемии чумы в Индии, при которой наблюдалась преимущественная гибель взрослых самок. Уайт пишет: “Для компенсации почти полного исчезновения взрослых самок рождались только самки”.

Люди не являются строго моногамными, поэтому у тех народов, у которых распространено многоженство, возникают различные отклонения вторичного соотношения полов от пропорции 1 : 1. Для нигерийцев Томас (Тhomas, 1913) приводит величины вторичного соотношения полов в зависимости от числа жен (Табл. 16.3 и Рис. 16.5). Видно, что между вторичным и третичным

Г Л А В А 1 6 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И 1 5 7

соотношением полов наблюдается обратная зависимость. Изучение рождаемости в доиндустриальной Финляндии (1775–1850 гг.) обнаружило, что в периоды когда в популяции уменьшается число взрослых мужчин, увеличивается рождаемость мальчиков (Lummaa et al., 1998).

Увеличение вторичного соотношения полов при наличии отрицательной обратной связи должно наблюдаться также в гаремах. В Табл. 16.3 и на Рис. 16.5 приведены данные по количеству детей того и другого пола в пяти трех гаремах. Приведенные цифры трудно объяснить, исходя из чисто стохастического определения пола. Суммарная по всем гаремам вероятность такого избытка мальчиков при случайном отклонении от соотношения 1 : 1 равна 10-15.

Значительный дефицит мужского пола появляется во время и после войн. В этот период в воюющих странах наблюдается увеличение мужских рождений примерно на 1–2% (см. Рис. 3.1 Глава 3). Это явление, установленное на очень большом статистическом материале, получило в демографии название “феномена военных лет”, поскольку соотношение полов у человека в мирные годы довольно стабильно.

Рис. 16.5

Вторичное соотношение полов в гаремах.

Вторичное соотношение полов, % ♂♂

65-			Гаремы:
			Чжу Юаньчжана
			Маули Исмаила
60-			Рамзеса II
		5 жен
55-
				4 жены
50-						3 жены
									2 жены
											1 жена
45-
|		|		|				|	|		|	|
0		10		20				30	40		50	60
		Третичное соотношение полов, % ♂♂

Помимо гаремов и войн в современном человеческом обществе можно встретить и другие случаи искусственных нарушений третичного соотношения полов, которые могут отразиться на значении вторичного, например в городах с текстильной промышленностью, где избыток женского населения, в различных экспедициях с избытком мужчин, в командах судов и геологических партиях.

У разных классов организмов возможны различные конкретные механизмы реализации отрицательной обратной связи.

О Т Р И Ц А Т Е Л Ь Н А Я О Б Р А Т Н А Я С В Я З Ь У Р А С Т Е Н И Й

Количество пыльцы и вторичное соотношение полов. Количество пыльцы может регулировать не только фенотипическую дисперсию, но и другие параметры популяции растений, в частности соотношение полов (Геодакян и др., 1967; Геодакян, 1977а, 1978). Чем больше мужских растений окружает женское растение, тем большее количество пыльцы попадает на него и тем меньше должно получиться мужских потомков. Влияние количества пыльцы на вторичное соотношение полов у шести видов двудомных растений, принадлежащих к четырем семействам, видно из Табл. 16.4 (Приложение В). Предсказанная закономерность подтверждается у всех изученных в

1 5 8 Г Л А В А 1 6 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И

этом отношении видов: с увеличением количества пыльцы уменьшается число мужских растений в потомстве и наоборот. Количество пыльцы зависит от плотности посадки растений, поэтому в густых посадках должна увеличиваться доля женских растений.

Старение пыльцы. Зависимость соотношения полов от возраста пыльцы изучал Циссельский (Ciesielski, 1911). В его опытах семена, полученные от цветков, опыленных свежей пыльцой, давали до 90% мужских растений, а при опылении старой пыльцой (12 ч и более)—90–100% женских растений. Однако Лилиенфельд (Lilienfeld, 1921) и Бессе (Bessey, 1918, 1933) не подтвердили его данных.

Задержка опыления. Женские растения могут оценить плотность мужских растений вокруг по времени задержки опыления. Так Миглия и Фримэн (Miglia, Freeman, 1995) показали, что цветки шпината, опыленные сразу в день распускания давали несколько больше женских потомков. Задержка опыления на 2 недели приводила к значительному увеличению доли мужских потомков (Табл. 16.6 Приложение В). Сходные результаты были получены Фримэном на лебеде (Freeman et al., 2007). Авторы считают, что увеличение доли мужских потомков происходило в результате совместного действия двух эффектов—скудного опыления и его задержки.

О Т Р И Ц А Т Е Л Ь Н А Я О Б Р А Т Н А Я С В Я З Ь У Н А С Е К О М Ы Х

Своеобразный механизм обратной связи выработался у пчел и других перепончатокрылых, червецов, клещей, у которых из оплодотворенных яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворенных развиваются только самцы (Flanders, 1946). Понятно, что чем меньше самцов в исходной популяции, тем в среднем меньше яиц подвергается оплодотворению и тем больше самцов получается в потомстве, то есть идет процесс компенсации.

СО О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В И П О Л О В А Я А К Т И В Н О С Т Ь

Уживотных связующим звеном может являться половая активность (ПА) (Геодакян, 1965б). Она, с одной стороны, зависит от третичного соотношения полов—для каждого пола она убывает с ростом количества особей своего пола и растет с увеличением количества особей противоположного пола. С другой стороны ПА непосредственно связана с физиологическими параметрами организма. Следовательно, если существует отрицательная обратная связь и она реализуется через ПА, то при высокой ПА мужского пола должно наблюдаться увеличение рождений мужских особей, а при низкой активности—наоборот, женских. Для женского пола должна наблюдаться обратная картина: при высокой ПА женских особей должна повышаться вероятность рождений женских особей, а при низкой—мужских. Стало быть, при высокой ПА у данного пола должна повышаться вероятность рождения ребенка того же пола, а при низкой—противоположного.

Низкая ПА у самцов и самок равносильна тому, что в процессе оплодотворения участвуют, как правило, более старые спермии и яйцеклетки, чем при высокой ПА. В Табл. 16.5 (Приложение В) приведены данные по влиянию ПА самцов и старения спермы в организме самцов при естественном воздержании на вторичное соотношение полов у человека, а также семи видов животных (шесть семейств). Мы не рассматриваем работы, в которых старение спермы достигалось перевязкой протоков желез у самцов, а также работы, в которых старение спермы происходило в половых путях самки или in vitro, поскольку эти условия отличаются от естественных, наблюдаемых в природе при дефиците самок. У всех приведенных в таблице видов при уменьшении ПА самцов или старении спермы наблюдается уменьшение числа рождений мужских особей, что подтверждает гипотезу о регуляции вторичного соотношения полов через ПА и свидетельствует о возможности существования обратной связи у этих видов. Для человека связь вторичного соотношения полов с ПА проанализирована очень подробно и на большом статистическом материале в работах Джеймса (James, 1971а,b,с; 1975а,b,с; 1976). Им достаточно убедительно доказано, что при повышении ПА мужчин наблюдается увеличение в их потомстве рождений мальчиков.