Глава12

Половой диморфизм—правила

Многие теории рассматривают половой диморфизм в тесной связи с полом. Например, Дарвин считал его следствием полового отбора. Поэтому эти теории не могли объяснить существование полового диморфизма по признакам не связанным с половым отбором, половой диморфизм у растений или половой диморфизм по врожденным

порокам развития.

Эволюционная теория пола связывает половой диморфизм с эволюцией признаков. Поэтому он возникает в результате любого отбора как следствие асинхронной эволюции полов. В этой главе рассмотрены правила, которые можно сформулировать на основе нового подхода.

Филогенетическое правило полового диморфизма

Учитывая известную необратимость эволюции (закон Долло), можно рассматривать мужской пол как эволюционный “авангард” популяции, а половой диморфизм по признаку как “дистанцию” между полами, и следовательно как вектор, показывающий направление эволюции этого признака. Вектор этот направлен от популяционной нормы женского пола по данному признаку к норме мужского. Стало быть, признаки, чаще появляющиеся или/и четче выраженные у женского пола должны иметь “атавистическую” природу, а чаще появляющиеся у мужского пола— “футуристическую” (поиск). Иными словами, мужской пол осуществляет эволюционный поиск и пробы, поэтому включает и находки (новаторство, прогрессивность) и ошибки (несовершенство), а женский пол осуществляет отбор и закрепление уже опробированного (совершенство).

Если по признакам, встречающимся у обоих полов, cyщecтвует популяционный половой диморфизм, его можно связать с эволюционной тенденцией изменения этого признака и сформулировать

“Филогенетическое правило полового диморфизма”: если по какому-либо признаку имеется генотипический популяционный половой диморфизм, то есть имеются две формы этого признака женская и мужская (по степени выраженности (экспрессивности) или по частоте встречаемости (пенетрантности)), то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА

ЕСЛИ ПО КАКОМУ-ЛИБО ПРИЗНАКУ СУЩЕСТВУЕТ ГЕНОТИПИЧЕСКИЙ ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ, ТО ЭТОТ ПРИЗНАК ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ ОТ ЖЕНСКОЙ ФОРМЫ К МУЖСКОЙ

101

1 0 2 Г Л А В А 1 2 . П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М — П Р А В И Л А

Генотипический популяционный половой диморфизм может служить “компасом”, показывающим направление эволюции признака. При этом если дисперсия признака больше у мужcкoгo пола— фаза дивергентная, дисперсии равны—параллельная, дисперсия больше у женского пола—фаза конвергентная (“Филогенетическое правило дисперсии полов”).

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ДИСПЕРСИИ ПОЛОВ

ЕСЛИ ДИСПЕРСИЯ ПРИЗНАКА БОЛЬШЕ У МУЖCКOГO ПОЛА—ФАЗА ЭВОЛЮЦИИ ПРИЗНАКА ДИВЕРГЕНТНАЯ, ДИСПЕРСИИ РАВНЫ—ПАРАЛЛЕЛЬНАЯ, ДИСПЕРСИЯ БОЛЬШЕ У ЖЕНСКОГО ПОЛА—ФАЗА КОНВЕРГЕНТНАЯ

Филогенетическое правило полового диморфизма было подтверждено при исследовании эволюции низших ракообразных семейства Chidoridae (173 вида) (Геодакян, Смирнов, 1968)

(см. Гл. 13).

Половой диморфизм по размеру тела

Эволюция большинства групп позвоночных сопровождалась, как правило, укрупнением размеров, а многие группы насекомых и паукообразных, наоборот—мельчали. Филогенетическое правило полового диморфизма позволяет предсказывать превалирующее направление полового диморфизма в этих группах: более крупные, по сравнению с самками, самцы должны встречаться у крупных позвоночных, а более мелкие—у мелких форм насекомых и паукообразных.

Размах крыльев у

древней стрекозы меганевры (290 млн. лет назад) достигал 75 см, у современных стрекоз—1–11 см.

Те же тенденции должны наблюдаться и внутри более мелких таксонов, скажем в классе млекопитающих: у крупных форм чаще крупнее самцы,

а у мелких—самки. Например, самцы африканского саванного слона весят до 6.5 т, в то время как самки весят только до 3.5 т. У мелких форм—некоторых летучих мышей, белок-летяг, карликового мангуста, кролика и других самцы чаще бывают мельче самок. Та же закономерность прослеживается и внутри одного отряда. Данные по приматам (Рис. 12.1) полностью подтверждают предсказанные теорией зависимости полового диморфизма по размерам от массы животных и моногамной или полигамной структуры популяции.

Рис. 12.1

Зависимость полового диморфизма у приматов от размеров тела

(Clutton-Brock, Harvey, 1977)

○—моногамные виды, ●—полигамные.

	2.4
	2.2
самки	2.0
	1.8
/ Вес	1.6
самца	1.4
	1.2
Вес	1.0
	0.8
	0.1	1	10	100

Средний вес тела, кг

Г Л А В А 1 2 . П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М — П Р А В И Л А 1 0 3

Околоводные виды грызунов, берущие свое начало, видимо от “сухопутных”, в процессе адаптации к полуводному образу жизни должны были увеличить размеры тела. У четырех изученных видов самцы крупнее самок (Пантелеев, 2003, Corbet, 1977), а в отношении ондатры (Ondatra zibethicus) и водяной полевки (Arvicola amphibius) имеются палеонтологические сведения об их происхождении от более мелких предковых форм (Агаджанян, 1993, 2001). Напротив, у древесно-лазающих видов—белки (Sciurus vulgaris) и азиатского бурундука (Tamias sibiricus) самцы меньше самок

(Пантелеев, 2003; Degn, 1973; Vericad-Corominas, 1970). П. Пантелеев (2010) отметил также, что в отличие от других объяснений полового диморфизма по размерам тела у грызунов, филогенетическое правило можно также применять в случаях обратного полового диморфизма (когда самцы меньше самок).

Дивергентная и конвергентная эволюция

При любой дивергенции или дизруптивном отборе, дивергенция мужского пола также должна опережать дивергенцию женского. Поэтому появление бимодального распределения самцов при мономодальном распределении самок (Алтухов, Варнавская, 1983) говорит о начавшемся дизруптивном отборе. По этой же причине экологические правила Брегмана и Аллена четче должны выполняться для мужского пола. Можно предположить, что длина выступающих частей: конечностей, ушей и хвостов у самцов арктических популяций должна быть относительно короче, чем у самок тех же видов, в то время как у самцов тропических популяций, наоборот, относительно длиннее, чем у самок.

Интересная адаптация к жаркому климату пустынь выработалась у рябков—транспортировка воды для птенцов в смоченных перьях. Видоизменившиеся брюшные перья позволяют им удерживать в 3–4 раза больше воды, чем другие птицы. При этом оперение самцов удерживает в 1.5 раза больше воды, чем оперение самок.

Процессы, приводящие к возникновению полового диморфизма могут также участвовать в видообразовании и морфологических различиях родственных видов, как изначально предполагал Ч. Дарвин. При этом, у раздельнополых организмов с хорошо выраженным половым диморфизмом самцы родственных видов животных (как позвоночных, так и беспозвоночных), часто очень сильно отличаются друг от друга, тогда как самки могут быть практически не различимы. Сходная картина биоразнообразия наблюдается и у растений: часто диверсифицированы мужские растения (у двудомных таксонов) или мужские части цветка (у обоеполых цветков) (Willson, 1991).

Филогенетическое правило полового диморфизма можно проверить на видах, эволюция которых хорошо известна (слон, лошадь, верблюд). Так у слонов имели место укрупнение размеров, развитие хобота, оригинальная специализация зубной системы, переход от бугорчатых зубов к складчатым и образование бивней. Значит можно предсказать наличие полового диморфизма по всем этим признакам. И оно во многом подтверждается.

Лошадь и осёл, возникли дивергентно ~4-8 тыс. лет назад от общего предка тарпана. После дивергенции лошадь стала длиннее, выше, быстрее, хвост из длинных волос. У осла удлинились уши, укрупнилась голова, сузились копыта, утончился хвост с кистью из волос. Оба их гибрида: мул (отец осёл), и лошак (отец лошадь) похожи на отцов.

Правило справедливо также для растений. Например, существует половой диморфизм по форме листьев. У тополя женские экземпляры имеют более продолговатые листья, мужские—более округлые. У дерева гинкго листья женских особей имеют ровные края и мельче, а мужские— изрезанные и крупнее. Как известно, филогенетические предшественники тополя имели узкие (как у ив) листья, а гинкго—неизрезанные.

В процессе эволюции у покрытосеменных растений происходила редукция гаметофита (Рис. 7.4 Гл. 7). При этом, в полном соответствии с теорией, редукция мужского гаметофита зашла дальше, чем женского: мужской гаметофит состоит уже из трех клеток, в то время как женский—ещё из восьми (Вилли, Детье, 1975).