Г Л А В А 1 С П О С О Б Ы Р А З М Н О Ж Е Н И Я 9

Наиболее полный обзор гермафродитизма у животных дан в работах Гизелина (Ghiselin, 1968,1974). С гермафродитизмом связаны следующие особенности экологии и жизненного цикла животных: прикрепленный или планктонный образ жизни, паразитизм, глубоководные формы и уход за потомством. Считается, что факторами отбора здесь также выступают трудности, связанные с поиском брачного партнера и оптимальное распределение ресурсов, но в каждом отдельном случае, дляприведенных вышегрупп, этодовольнотруднопоказать.

Таким образом, в обсуждении сравнительных преимуществ гермафродитизма и раздельнополости создается странная ситуация, когда большинство авторов пытаются найти какие-то преимущества гермафродитизма, которые мог бы поддержать естественный отбор на фоне раздельнополости. К такимпреимуществам можно отнести:

1.Половина раздельнополой популяции не производит потомство (“two-fold cost of sex”). В результате бесполые и гермафродитные популяции имеют возможность расти быстрее с каждой сменойпоколений(Maynard Smith, 1978).

2.При синхронном гермафродитизме, когда одна особь способна одновременно продуцировать и мужские, и женские гаметы, так же как и при бесполом размножении, не требуется находить партнера.

3.Генетическое разнообразие, обеспечиваемое гермафродитным способом, при одинаковой численности популяции примерно в 2 раза превосходит возможности раздельнополого способа. Действительно, если сравнить комбинаторные возможности гермафродитной и раздельнополой популяцииодинаковойчисленностиN, товпервомслучаеполучим:

	N * (N - 1) / 2 ≈N 2 / 2 (прибольшихN),	[ 1 ]
авовтором:	(N / 2) * (N / 2) = N 2 / 4	[ 2 ]
возможных вариантовскрещивания.

4.Легкость сочетания, или чередования, у гермафродитов полового размножения с партеногенезом позволяет им, в зависимости от условий среды, гибко использовать преимущества того и другого способа.

Теории дифференциации

Дифференциация полов предотвращает инбридинг (и инбредную депрессию). У некоторых видов растений эволюция раздельнополости не завершилась и гермафродиты существуют среди мужских и женских растений. В половых хромосомах у таких растений есть два локуса, один из которых осуществляет контроль стерильности/фертильности у мужских растений, а другой—у женских. Потомство, имеющее обе фертильные версии гена—гермафродиты способные к самооплодотворению. Растения, получившие один ген фертильности и один ген бесплодия, приобретают тот или другой пол. Однополые растения могут скрещиваться как с растениями противоположного пола, так и с гермафродитами, передавая им мутации, в результате которых получается потомство одного пола. В случае инбредной депрессии можно ожидать снижение числа гермафродитных растений. При этом меньше хромосом с обоими генами фертильности будет передаваться потомству ичастотараздельнополых растенийбудетувеличиваться.

Теория дисруптивного отбора Паркера. В 1972 году Паркер, Бейкер и Смит предположили, что если размер зиготы является достаточно важным для её выживания (у организмов с внешним оплодотворением), то эволюционно стабильной стратегией будет анизогамия. В таких случаях популяция, состоящая из самцов (производителей мелких гамет) и самок (производителей крупных гамет) будет стабильной. Теория дисруптивного отбора позволяет объяснить возникновение и поддержание раздельнополости у многих растений и некоторых животных с внешним оплодотворением (Parker et al., 1972).

1 0 Г Л А В А 1 С П О С О Б Ы Р А З М Н О Ж Е Н И Я

*

*

*

Сравнение трех основных форм размножения показывает, что формы бесполого размножения, как справедливо указывали многие авторы, дают двукратный перевес по количеству потомства по сравнению с половыми формами. В свою очередь, как мы уже говорили, внутри половых форм гермафродиты имеют двукратный ассортативный (комбинаторный) перевес по сравнению с раздельнополыми формами. В то же время известно, что прогрессивная эволюция и у животных и у растений сопровождалась, как правило, общей тенденцией перехода от бесполых форм к гермафродитным и от гермафродитных к раздельнополым. Первая часть этого перехода в основном понятна, вторая—нет.

Следовательно, главная задача заключается не в том, чтобы доказать преимущества половых форм размножения перед бесполыми, а в том, чтобы показать внутри половых способов размножения преимущества раздельнополых форм перед гермафродитными. То есть вопрос, в чем биологическийсмыслразделениянадвапола, досихпорнеимеетудовлетворительного ответа.

*

*

*

Все приводимые в научной литературе преимущества полового размножения: возможность избежать инбридинг, обеспечение генетического разнообразия и замещение вредных мутаций (Kalmus, Smith, 1960), сводятся только к комбинаторике, поэтому целиком относятся к процессу скрещивания, но не дифференциации. Получается, что существующие теории и представления могутобъяснить преимущества половыхспособовразмножения перед бесполыми, но не всостоянии объяснитьпреимуществраздельнополого способапередгермафродитным.

Более того, если придерживаться существующей трактовки, учитывающей только преимущества, связанные со скрещиванием, то придется признать гермафродитный способ размножения эволюционно более выгодным, чем раздельнополый, так как генетическое разнообразие, обеспечиваемое им, в два раза превосходит возможности раздельнополого способа. Однако известно, что большинство высокоорганизованных в эволюционном плане форм животных (млекопитающие, птицы, насекомыеидр.) размножаются раздельнополым способом.

Среди растений раздельнополые формы составляют около 2%, но здесь также прослеживается общая эволюционная тенденция—более поздние формы дифференцированы по полу на более высокомуровнеорганизации(двудомныерастения).