Г Л А В А 7 . К Л А С С И Ф И К А Ц И Я Р А З М Н О Ж Е Н И Я

6 5

тем меньше в популяции самцов. Поэтому в мелких пересыхающих водоемах встречаются, как правило, популяции с самцами, а в крупных, характеризующихся относительной стабильностью условий обитания, превалируют партеногенетические формы (Мануйлова, 1965). Например, из 25 видов семейства Polyphemidae, населяющих Каспийское море, несмотря на специальные поиски, только у восьми видов обнаружены самцы (Мордухай-Болтовской, 1965а).

Эволюция размножения шла от бесполых форм к половым. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем (Рис. 7.3Д Приложение В). Таким образом, чередование поколений можно рассматривать как переходный этап в эволюции размножения.

Эволюция определения пола

Пол в процессе эволюции, возникнув сначала, как чисто репродуктивное (рекомбинационное) явление, постепенно приобретает эволюционные функции. Одновременно и определение пола закономерно переходит от генного (у гермафродитов) к хромосомному (у раздельнополых форм начиная, видимо, с рыб) и геномному (у пчел). Параллельно повышается уровень дифференциации и происходит “экспансия” полового диморфизма: у бесполых форм он отсутствует, у гермафродитов существует половой диморфизм только на уровне первичных половых признаков (гамет, гонад), у раздельнополых моногамов появляется организменный половой диморфизм (вторичных половых признаков), у раздельнополых полигамов—популяционный, включающий половой диморфизм по численности и дисперсии полов, а у пчел (возможно и других общественных насекомых)—появляется половой диморфизм генома (гапло-диплоидия).

Эволюция механизмов определения пола у пчел. У пчел описано сосуществование двух систем определения пола: гапло-диплоидной и множественных аллелей гена пола. Предполагается, что это обстоятельство отражает эволюционные преобразования, связанные с переходом от одиночного к семейному существованию (Шаскольский, 1971). Согласно автору, можно предположить существование трех этапов в определения пола у пчел:

1)самый древний, широко распространенный у насекомых ХY или ХО механизм определения пола.

2)пол определяется серией множественных аллелей гена пола. В этом случае самцов в семье рождается только 2–8%, так как их появление определяется гомозиготным состоянием аллелей гена пола. На этом этапе и самки и самцы диплоидны.

Замена первой системы на вторую связана с прекращением одиночного существования и образованием семьи, специализацией особей в ней (матка, рабочие пчелы и трутни), резким сокращением числа размножающихся самок и уменьшением потребности в самцах.

3)гапло-диплоидная система определения пола. Появление этой системы связано, по-видимому, с дальнейшим развитием семьи, увеличением численности ее особей до нескольких тысяч, при этом потребность в трутнях ограничивается только сезонным размножением.

Упчел также появляется новая консервативно-оперативная дифференциация на касты, при которой существуют две экологические подсистемы. Трутни других (богатых) семей, приносящие генетическую информацию (от ближней среды), и рабочие пчелы—от медоносов (дальней). При этом, рабочие пчелы, будучи генетическими самками, выполняют функции второго экологического (мужского) пола, а способ размножения пчел выступает, как эволюционно более продвинутый.

Унекоторых лососевых рыб вторая дифференциация произошла на базе мужского генома, но также для доставки экологической информации в женский из морской и речной сред (см. Гл. 14).

6 6	Г Л А В А 7 . К Л А С С И Ф И К А Ц И Я Р А З М Н О Ж Е Н И Я

Тип гаметности и пол

В связи с полом конфликт по консервативной и оперативной тенденциям эволюции возникал на клеточном уровне по крайней мере дважды. Первый раз, когда существовала изогамия на уровне клеток, возникли конфликтные требования к их размерам. В оперативную тенденцию входила задача найти другую клетку. Для этого необходимы подвижность и малые размеры. В консервативную тенденцию входили задачи сохранения образовавшейся зиготы, обеспечения ее материальными и энергетическими ресурсами и защитными оболочками, что связано с большими размерами. При изогамии, гаметы среднего (с) размера выполняли обе функции посредственно. Так как существует определенный разброс размеров, то мелкие (м) гаметы лучше обеспечивают поиск, а крупные (к) —ресурсы. Тогда комбинация к–м становится выгоднее, чем с–с и отбор автоматически приводит к превращению изогамии в анизогамию. В результате разрешения этого конфликта появилось разделение гамет по размеру и подвижности на яйцеклетки и сперматозоиды

(Parker et al., 1972).

Вторая дилемма возникла при дифференциации по типу гаметности. Необходимо было иметь возможность пробовать рецессивные гены прежде, чем дать им закрепиться. Это можно было делать у аутосом в гомозиготном состоянии, а у гоносом практически только в их гемизиготном состоянии в гетерогаметном наборе хромосом (XY). Это оперативная тенденция. Гетерозиготная комбинация генов в аутосомах и в гомогаметном наборе (XX), при которой ущербный рецессивный ген не проявляется, реализует консервативную тенденцию.

Понятие пола связано с первой дифференциацией по размеру, то есть к мужскому полу мы

относим особей, которые производят мелкие подвижные гаметы, а к женскому—тех, которые производят крупные. В процессе эволюции у большинства видов обе оперативные подсистемы (малые гаметы и гетерогаметная конституция XY) оказались у мужского пола, а обе консервативные подсистемы (крупные гаметы и гомогаметная конституция XX)—у женского. Это виды с гаметностью типа Drosophila (Табл. 7.2).

Табл. 7.2 Консервативные и оперативные подсистемы на разных уровнях организации у млекопитающих и птиц (Геодакян, 1983 б).

Уровень			Гетерогаметность
организации
		Мужская			Женская
Организменный
Клеточный		Спермии	Яйцеклетки		Спермии	Яйцеклетки
Хромосомный		XY	XX		XX	XY

Однако в эволюции некоторых видов направления этих двух дифференциаций не совпали. У женского пола оказались консервативные яйцеклетки в сочетании с оперативной гетерогаметностью, а у мужского—сочетание оперативных сперматозоидов с консервативной гомогаметностью. Это виды с гаметностью типа Abraxas. Следовательно, с точки зрения изложенных представлений, система гаметности типа Drosophila последовательна, а система типа Abraxas—противоречива. Этим, возможно, объясняется тот факт, что видов типа Drosophila несравненно больше, чем типа Abraxas, если считать, что выбор типа происходил чисто случайно (независимо от пола).