56

ФАКУЛЬТЕТ ПСИХОЛОГІЇ

КАФЕДРА МЕДИЧНОЇ ПСИХОЛОГІЇ, ПСИХОДІАГНОСТИКИ ТА ПСИХОТЕРАПІЇ

СПЕЦІАЛЬНІСТЬ 6.030102 Психологія

КУРС 2

НАЗВА ДИСЦИПЛІНИ Психофізіологія

ПРІЗВИЩЕ ВИКЛАДАЧА Черненко М.І.

ВИД МАТЕРІАЛУ

ОБСЯГ МЕТОДИЧНИХ МАТЕРІАЛІВ (уМБ)

П.І.Б. ТА ПОСАДА ОСОБИ, ЩО РОЗМІЩУЄ МАТЕРІАЛИ

ЛЕКЦІЯ 1.

ПРЕДМЕТ, ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ ПСИХОФІЗІОЛОГІЇ.

Людство віддавна прагнуло вивчити і зрозуміти механізми поведінки, психічних явищ і станів. Тож зрозуміло, що ці питання привертали увагу і служителів культу, і вчених, які займалися суспільними науками, у тім числі філософів, а також фізіологів, медиків, психологів та ін. Дотепер ведуться суперечки, що ж собою являє психофізіологія. Більшість учених схильна вважати, що психофізіологія знаходиться на перехресті таких наук, як нейрофізіологія, психологія, філософія, психіатрія, неврологія, генетика та ін.

У 1982 р. у Монреалі відбувся Перший міжнародний конгрес психофізіологів, на якому було засновано Міжнародну психофізіологічну асоціацію, представлену в Організації Об’єднаних Націй. У 1983 р. започатковано «Міжнародний журнал психофізіології».

На Першому міжнародному конгресі психофізіо­логів виникла дискусія щодо того, чи слід відносити до психофізіології вивчення поведінки, психічних процесів і станів на нейронному рівні, чи вивчення цих явищ лише на макрорівні. Дискусія знайшла продовження в перших номерах згаданого журналу. Більшість учених схилялася до думки, що психофізіологія — це наука, яка вивчає фізіологічні механізми психічних процесів, станів і поведінки на нейрональному і на макрорівні. Виходячи з цих уявлень, можна зробити висновок, що психофізіологія є наукою доволі давньою.

Сучасна психофізіологія розглядає механізми таких психічних процесів як гнозії, відчуття, уявлення, пам’ять, увага, емоції, мислення, свідомість та ін.

На ранніх етапах розвитку людства психічна активність не пов’язувалася з діяльністю мозку. Для філософів стародавнього світу одним із основних було питання про душу, про те, як вона взаємодіє з тілом. Не розуміючи, що таке «душа», давні мислителі прагнули знати, де вона знаходиться в тілі.

Більшість індоєвропейців вважала, що душа живе в діафрагмальному м’язі. У V ст. до н. е. грецький лікар і філософ Алкмеон висловив геніальну думку про те, що душа знаходиться в головному мозку.

Представники матеріалістичного напряму у філософії (Геракліт, Демокрит) не бачили принципових відмінностей між душею людини і тварин, а представники ідеалістичного (Сократ, Платон) — вважали душу явищем божественного походження, не пов’язаного з тілом. Платон вважав, що душа старша за тіло, що душа людини володіє чисто розумовою силою, а тваринам властива тільки нижча форма душі — спонука, інстинкт.

Видатний давньогрецький мислитель Аристотель у своєму трактаті «Про душу» наголошував про спільність душі людини і тварин. Він вважав, що душа складається з трьох частин: рослинної, яка регулює харчування, ріст і розмноження; тваринної, якій належать найпростіші життєві функції — чутливість, рухливість та емоції, і, нарешті, людської, що здійснює розумне мислення. Саме ця людська частина душі є розумовою безсмертною силою, що лише тимчасово поєднується з тілом на період життя конкретної людини.

Однак Аристотель визнавав наявність у тварин розуму і пам’яті та вважав цілком можливим перехід тваринної душі в людську.

Батько наукової медицини Гіппократ був одним із перших, хто помітив, що поранення голови часто призводять до порушень мислення, пам’яті і поведінки людини, а Гален описав мозкові центри, що керують рухами кінцівок, мімікою обличчя, жуванням, ковтанням. Він виділив різні види діяльності мозку й уперше висунув положення про вроджені і набуті форми поведінки, про довільну і мимовільну м’язову реакцію.

Важливу функціональну роль Гален приписував відкритій ним у тварин так званій «чудесній мережі» — сплетінню тонких кровоносних судин на нижній поверхні мозку. Він гадав, що саме тут утворюється «тваринний дух», який зумовлює рухи і відчуття. Ця ідея залишалася популярною доти, доки в ХІХ ст. не було чітко доведено, що у людини такої мережі немає, а у тварин вона використовується для охолодження крові, яка надходить у мозок.

Уперше наукове припущення про зв’язок мозку з психічною функцією зробив відомий французький учений XVII ст. Р. Декарт (1596 – 1650), який вважав, що тваринний організм — це машина, і всі її дії, всі процеси, що відбуваються в ній, зводяться до механічного руху і керуються законами механіки. Декарт послідовно розвивав думку про те, що коли абстрагуватися від духовної субстанції, відомої завдяки мисленню, тоді інші функції людини, які не містять у собі ніякого мислення, наприклад серцеві скорочення, травлення тощо, є винятково тілесними рухами.

Проте, відзначаючи схожість у будові тіла і функціях різних органів людини і тварин, Декарт вбачав між ними відмінність у «розумній душі», яку «ніяк не можна витягти з властивостей матерії» і яка притаманна тільки людині. Душа, на думку Декарта, вступає в зіткнення з матеріальним за своєю природою тілом у шишкоподібній залозі (епіфізі) головного мозку.

Декарт вважав, що душа отримує враження від зовнішніх предметів за допомогою нервових волокон, які йдуть уздовж спеціальних трубочок, що пронизують усе тіло і не залежать одна від одної; керує ж душа рухами різних частин тіла за допомогою «тваринних парфумів», що знаходяться в спеціальних камерах у порожнинах мозку і м’язах, які впливають через ці трубочки на тонкі волокна, з яких утворена внутрішня субстанція нервів, породжують відчуття, а тваринні парфуми зумовлюють зміни положення всіх частин тіла в просторі. Так, за посередництвом нервової системи виникає, за Декартом, рухова реакція у відповідь на зовнішній вплив. На основі цих відбивних (рефлекторних) принципів учений намагався пояснити поведінку тварин і прості автоматичні реакції людини.

Проте це положення Декарта залишалося тільки геніальним здогадом, позаяк, не маючи скільки-небудь вірогідних даних про функції нервової системи, Декарт уявляв фізіологію рефлекторного акта грубо механічно.

Тільки на початку XIX ст. чеський фізіолог Г. Прохазка ввів у науковий обіг поняття «рефлекс» і дав класичний опис рефлекторної дуги. Він писав, що зовнішні подразнення, які виникають у чут­ливих нервах, дуже швидко поширюються по всій їхній довжині до самого початку. Там вони відбиваються за певним законом, переходять на відповідні їм рухові нерви і через них дуже швидко спрямовуються до м’язів, за допомогою яких роблять точні і строго обмежені рухи. М. Прохазка поширив принцип рефлексу на діяльність усієї нервової системи, у тому числі і на психічну. На жаль, його погляди не були підкріплені експериментальними дослідженнями і не були визнані. Така сама доля спіткала і праці видатного мислителя XVIII ст. О. М. Радищева, який у філософському трактаті «Про людину, її смертність і безсмертя» (1792) писав, що психічна діяльність є функцією матеріального органа — мозку. О. М. Радищев вважав, що безпосередньою основою мислення є відчуття, які виникають у результаті взаємодії організму (мозку) із зовнішнім світом і завдяки наявності у людини «чутливості».

Через 70 років видатний фізіолог І. М. Сєченов у книзі «Рефлекси головного мозку» (1863) переконливо показав, що пізнання зовнішнього світу людиною можливе лише за допомогою його органів чуття. І. М. Сєченов стверджував, що першопричина будь-якого вчинку зумовлена зовнішнім чутливим подразненням, без якого думка неможлива. Різні впливи ззовні на людину і її відповідна реакція перебувають у причинному зв’язку, а поведінкові реакції здійснюються через центральну нервову систему (головний мозок) за типом рефлекторних реакцій. Він на численних прикладах повсякденного життя розкривав рефлекторну природу найвищих «душевних» рухів.

І. М. Сєченов навів переконливі докази того, що матеріальні процеси мозкової діяльності є первинними, а психічні — вторинними, що наша свідомість є лише відображенням реальної дійсності, що прогрес психіки зумовлений удосконаленням нервової організації мозку, його історичним і індивідуальним розвитком. Він вважав, що всі акти свідомого і несвідомого життя за своїм походженням — рефлекси.

Засновником вчення про вищу нервову діяльність і вищі пси­хічні функції є І. П. Павлов (1849 – 1936). Суть його вчення полягає в тому, що поведінкові реакції можуть виникати не тільки при безпосередньому впливі важливих для суб’єкта зовнішніх факторів на відповідні рецепторні системи організму, а й при дії раніше байдужих для нього (індиферентних) подразників, якщо вони впродовж якогось періоду збігалися з будь-яким видом уродженої діяльності організму і стали сигналом цієї діяльності, тобто завдяки умовним рефлексам. Умовні рефлекси — це тимчасовий зв’язок незліченних агентів навколишнього середовища, які сприйняті рецепторами певної тварини і визначають певні види діяльності організму.

Умовні рефлекси виникають, змінюються і зникають залежно від відповідних умов зовнішнього середовища. Водночас безумовні рефлекси мають постійний і стереотипний характер. Умовні рефлекси визначають індивідуальне, а безумовні — видову поведінку тварин. Умовно-рефлекторний принцип реагування організмів універсальний для тварин усіх рівнів філогенетичного розвитку, а умовно-рефлекторна діяльність — найдосконаліший спосіб індивідуального пристосування організму до умов існування.

Проте у складних умовах взаємодії з навколишнім середовищем пристосувальна діяльність організму здійснюється як умовним, так і безумовно-рефлекторним шляхом, найчастіше у формі складних систем умовних і безумовних рефлексів.

Безумовний рефлекс — це вроджена видова реакція організму, що здійснюється в межах стабільного рефлекторного шляху у відповідь на дію адекватного для цього виду діяльності організму подразника. Безумовні рефлекси найвищою мірою адаптовані до певних завдань, вони дуже стабільні і безвідмовні, завжди виникають при дії відповідного стимулу незалежно від зовнішніх умов.

Умовний рефлекс — це набута впродовж індивідуального життя реакція організму, що здійснюється тимчасовим рефлекторним шляхом у відповідь на дію будь-якого сигнального подразника, для сприйняття якого є відповідний рецепторний апарат.

Психічні функції здійснюються сукупністю взаємопов’язаних нервових процесів, що відбуваються у вищих відділах центральної нервової системи і забезпечують поведінкові реакції у людини і тварин. Вони являють собою нерозривну єдність уроджених і набутих форм пристосування.

Особливо близькі за своїми науковими інтересами до об’єкта дослідження — мозку — фізіологія вищої нервової діяльності і психологія. Щоправда, ці науки вивчають діяльність мозку в різних аспектах: фізіологія вищої нервової діяльності — закономірності і механізми роботи всього мозку, його окремих утворів і нейронів; психологія — результати цієї діяльності, що проявляються у вигляді образів, сприйнять, уявлень, понять, ідей, уваги і волі.

Поведінка тваринних організмів і людини має активний характер і визначається планами і намірами, що виникають і формуються їхніми потребами. Ці нові уявлення знайшли свій розвиток у працях П. К. Анохіна, К. В. Судакова, М. О. Бернштейна та ін. Вони показали, що для досягнення будь-якої мети (задоволення потреби) живий організм будує функціональну систему з передбаченням майбутнього (модель потреби). Така система є динамічною інтеграцією цілого організму для досягнення ним будь-якої пристосувальної діяльності завжди на основі циклічних взаємин і вибірково об’єднуючи спеціальні центрально-периферійні утвори. Усі частини цієї системи вступають у динамічне, негайно побудоване функціональне об’єднання на основі безупинної зворотної інформації про хід виконання функції, тобто задоволення потреби. Контролює хід виконання програми «акцептор дії». За допомогою теорії функціональних систем пояснюється багато поведінкових актів людини і тварин.

Нині вивчення психічних процесів, станів і поведінки проводиться не тільки на макрорівні, а й на мікрорівні. Значний внесок у цей напрям зробили А. Едріан, Дж. Летвін, Х. Мутурана та ін. Ними було описано особливий тип нейрона сітківки, що вибірково реагує на зовнішні стимули. Зазначені нейрони було названо детекторами, оскільки реагували лише на певні стимули. Було відкрито багато нових класів нейронів, що пов’язані з різними психічними процесами. Ю. Конорскі описав гностичні одиниці, що кодують цілісні образи, а О. С. Батуєв — нейрони мети. Ці праці наблизили нас до розуміння нейронних механізмів поведінки.

Отже, праці останніх років дають можливість визначити психофізіологію як науку про нейрофізіологічні і нейронні меха­нізми психічних процесів, станів і поведінки.

ЛЕКЦІЯ 2. БУДОВА ГОЛОВНОМУ МОЗКУ ТА

СУЧАСНІ ПОГЛЯДИ НА ЙОГО ФУНКЦІЇ

Нейрон і його функції. Синапси

Структурною одиницею нервової системи є нейрон, що здійснює приймання, первинну переробку і передавання інфор­мації в нервовій системі, а також зв’язок між периферією і мозком, мозком і виконавчими органами.

Тіла нейронів мають різну форму (багатокутну, трикутну, пірамідальну, округлу тощо). Їх розміри коливаються від 4 – 5 до 120 мкм. Майже в центрі тіла знаходиться ядро, в якому міститься велика кількість дезоксірибонуклеїнової кислоти, що входить до складу хромосом. У ядрі розміщене ядерце, в якому багато рибонуклеїнової кислоти. У цитоплазмі нейрона виділяють органели: комплекс Гольджі, мітохондрії, нейрофібрили, нісслевську (тигроїдну) речовину, пігмент та ін. Від тіла нервової клітини відходить кілька коротких гіллястих протоплазматичних відростків — дендритів і один більший гіллястий вісециліндричний відросток — аксон. В аксоні немає тигроїдної речовини, а в початкових частинах дендритів така речовина є. Нервові імпульси поширюються переважно в одному напрямку: до тіла нейрона за допомогою дендритів, від нього — аксоном. Таке поширення імпульсу в нейроні називається законом динамічної поляризації нейрона.

У 60-х роках минулого століття було встановлено, що серед нервових клітин сітківки ока є нейрони, що вибірково реагують на деякі фізичні властивості подразників. Ці нейрони були названі детекторами. При цьому було відкрито кілька груп нейронів-детекторів, що поєднуються в «стовпці» за своїми функціональними властивостями. Потім було відкрито багато нових класів нейронів, які пов’язані з різними психічними процесами: гностичні нейрони, що кодують цілісні образи, нейрони мети, що вибірково реагують на вигляд і запах їжі, нейрони цільових рухів, активація яких передувала хапанню їжі, нейрони моторних програм, нейрони «очікування» реагують на тонічне мотиваційне збудження, нейрони новизни, нейрони місця. Ці відкриття дали дослідникам змогу наблизитись до багатьох нейронних механізмів поведінки людини і сприяли розвитку психофізіології на нейронному рівні.

Іншим нейроектодермальним елементом нервової системи є глія. Вона виконує опорну, метаболічну, трофічну і захисну функції, а також утворює мієлінове покриття аксонів, забезпечуючи краще проведення нервових імпульсів.

Через входи, представлені рецепторами чи синапсами, до нейрона надходять нервові імпульси від сенсорних утворів чи від аксонних закінчень інших нейронів.

Вихідні сигнали, що генеруються нейроном, передаються за допомогою аксона на входи інших нейронів чи на виконавчі органи: залози і м’язові волокна. Основним типом реакції нейрона на нервові імпульси, що надходять, є градуальні зміни його електричного потенціалу. Ці коливання потенціалу виникають у результаті взаємодії субсинаптичного субстрату з медіатором (нейротрансмітером), що виділяється із синаптичних бляшок аксонних закінчень, які контактують з цим нейроном.

Синапси складаються з пресинаптичної і постсинаптичної мембрани, між якою знаходиться синаптична щілина. За допомогою синапсів відбувається передавання інформації від нервових клітин. При цьому передавання інформації йде тільки в одному напрямку — від пресинаптичної клітини до постсинаптичної. Проте дослідження останніх років показали, що істотна частина інформації передається також і ретроградно — від постсинаптичного нейрона до пресинаптичного терміналами нерва (Jessele, Kandel, 1993). Таку ретроградну інформацію здійснюють деякі речовин — від рухливих маленьких молекул оксиду азоту до великих поліпептидів, наприклад, таких, що належать до факторів росту нерва.

Залежно від характеру виділюваного в синаптичну щілину медіатора ці потенціали можуть бути збуджувальними (ЗПСП) чи гальмів­ними (ГПСП). ЗПСП під час внутрішньоклітинної реєстрації мають позитивний заряд, ГПСП — негативний.

У стані спокою внутрішнє середовище нейрона має негативний заряд стосовно навколишнього екстраклітинного простору. Цей заряд зумовлений різницею концентрацій позитивно заряджених іонів з обох боків мембрани нейрона. Це явище називають поляризацією. Отже, позитивне зрушення внутрішнього потенціалу нейрона при ЗПСП зумовлює зменшення поляризації мембрани нейрона і тому його називають деполяризацією. Відповідно збільшення негативного заряду внутрішнього середовища нейрона внаслідок ГПСП приводить до гіперполяризації — наростання різниці потенціалів з різних боків мембрани.

Особливість нервової клітини полягає в тому, що вона здатна швидко змінювати значення свого заряду аж до протилежного. Збуджувальні постсинаптичні потенціали сприяють підвищенню готов­ності нейрона генерувати потенціали дії, що поширюються за допомогою аксона і передають інформацію іншим нервовим клітинам чи виконавчим органам. Водночас гальмівні постсинаптичні потен­ціали різко знижують готовність нейрона генерувати потенціал дії, тобто «замикають» нейрон для передавання інформації. ЗПСП і ГПСП здатні до алгебричного підсумовування.

У разі сумації ЗПСП і ГПСП абсолютне значення зрушення потенціалу відповідно дорівнюватиме різниці їхніх абсолютних значень, а знак визначатиметься переважними за кількістю (+або-) ПСП: при переважанні збуджувальних впливів відбудеться деполяризація, а у разі переважання гальмівних — гіперполяризація мембрани нейрона.

У той момент, коли деполяризація нейрона досягає певного критичного рівня, виникає електричний «пробій» мембрани і починається електрохімічний процес поширення, що самопідтримується, порушення в нервовому волокні потенціалу дії, який називається також спайком (англ. spike — вістря) за загострену шпилясту форму. Характерними ознаками спайків є їхня висока амплітуда (близько десятків і сотень мілівольт), коротка тривалість (близько 1 – 2 мс), приуроченість їхнього виникнення до строго обмеженого електричного стану мембрани нейрона (критичний рівень деполяризації), відносна стабільність амплітуди спайка для цього нейрона (закон «все або нічого») і швидке його поширення вздовж всього аксона до цільового утвору.

Обидва типи реакцій тісно пов’язані між собою, і якщо рівень спайкового бомбардування нейрона через синаптичні закінчення визначає коливання мембранного потенціалу, то рівень коливань мембранного потенціалу в свою чергу визначає ймовірність генерації спайка цим нейроном і відповідно передавання ним одиниці інформації. Взаємна дія гальмівних і збуджувальних постсинаптичних потенціалів у такій нейронній мережі визначає переважно напрямок і інтенсивність руху потоків нервових імпульсів у мозку.

Вивчення електричної активності нейронів за допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів дало можливість виявити осцилюючі потенціали нервової клітини, не пов’язані з надходженням до неї синаптичних впливів. Ці коливання електричного потенціалу можуть бути досить великими і перевищувати критичний рівень, необхідний для активації механізму електричної збудливості. Основою здатності до тривалої ритмічної активності нервової клітини є внутрішньоклітинні обмінні процеси, які приводять до періодичної зміни іонної проникності поверхневої мембрани. З цього випливає, що нейрон є не тільки суматором синаптичних потенціалів, а й може бути генератором електричних сигналів. Генеруючи потенціал дії, нейрон забезпечує можливість виходу ендогенних сигналів на інші нейрони, у тому числі і на ефекторні, що забезпечують іншу реакцію (Bullock, 1984).

Конвергентно-дивергентна організація нервової системи

Результати сучасних анатомо-гістологічних, нейрофізіологічних, клінічних і теоретичних досліджень показали, що найважливішим для розуміння функцій нервової системи є уявлення про її універсальну конвергентно-дивергентну організацію. Цей тип організації найбільшою мірою притаманний аферентним системам. Так, інфор­мація, що переноситься волокнами спинно-тала­мічних шляхів і задніх стовпів, конвергує на тих самих центральних нейронах (задня центральна звивина). Морфологічною основою цієї конвергенції вже на рівні спинного мозку слугують множинні колатералі від аксонів задніх стовпів до нейронів задніх і бічних рогів спинного мозку, численні колатералі між цими системами простежуються на рівні довгастого і середнього мозку й, особливо, таламуса. Крім того, ці шляхи конвергують на тих самих кіркових нейронах.

Конвергенція інформації спостерігається не тільки від різних шляхів соматичної чутливості, а й від сенсорних систем інших модальностей на релейних нейронах вентролатерального ядра зорового горба, ретикулярної формації, деяких іпсилатеральних таламічних ядер, мозочка та іпсилатеральної кори.

Нейрони кори великого мозку отримують аферентні сигнали від досить великого числа периферійних і центральних джерел різного просторового, біологічного і модального походження.

Така універсальна конвергентно-дивергентна організація виявляється, зокрема, в тому, що на кожний (навіть найелементарніший) зовнішній стимул спричинені електричні відповіді у здорової людини реєструються практично у всьому мозку, а відповіді, зареєстровані мікроелектродами в експериментах, охоплюють до двох третин нейронів мозку.

Самоорганізація потоків нервових імпульсів

Виходячи з конвергентно-дивергентної структури нервової системи, для виділення істотної корисної інформації про навколишній світ і вироблення цілеспрямованої дії потрібне певне упорядкування потоків нервових імпульсів. Напрямок цих потоків істотною мірою визначається анатомічною організацією, що виявляється, наприклад, у тім, що заднє вентролатеральне ядро таламуса пов’язане з постцентральною звивиною коротшими, швидкопровідними і масивними зв’язками, ніж з іншими відділами кори. Проте навіть анатомо-фізіологічна організація не є цілком генетично заданою і формується в процесі індивідуального розвитку.

Істотну роль у забезпеченні спрямованості потоків нервових імпульсів відіграє фізіологічна регуляція, у якій вирішальне значення мають процеси вибіркового гальмування.

Таке гальмування, що регулює співвідношення між симетричними центрами двох півкуль у корі і таламусі, забезпечує переважний напрямок аферентного припливу за допомогою специфічних шляхів у контрлатеральну півкулю. Крім цього, колатералі аксонів пірамідних клітин через вставні гальмівні клітини Реншоу впливають на сусідні нейрони. Отже, кожна пірамідна клітина зазнає гальмівного впливу з боку багатьох сусідніх і віддаленіших пірамідних клітин. Наслідком цього є, насамперед, обмеження рівня збудження кори головного мозку. Крім того, така організація забезпечує низку інформаційних функцій. Зокрема, колатеральне гальмування створює основу для виділення форми сприйманих об’єктів за рахунок контрастування контурів і, мабуть, забезпечує соматото­пічну організацію збудження. Оскільки імпульсація в специфічні проекційні зони приходить з периферії раніше, ніж у непроекційні, можна вважати, що гальмівні впливи, які надходять із специфічної зони, створюють випереджальне гальмування в непроекційних зонах і забезпечують нижчий рівень збуджувальних відповідей на аферентну імпульсацію. Така організація створює великі можливості компенсації функції завдяки тому, що при руйнуванні хворобливим процесом будь-якої ділянки кори великого мозку автоматично за рахунок зменшення його гальмівних впливів на навколишні нейрони і на нейрони протилежної півкулі підвищується рівень збудження в зонах мозку, які до захворювання не відігравали­ провідної ролі у виконанні відповідної функції, що приводить до компенсації.

Підвищенням рівня збудливості нейронів під час деструктивних уражень мозку пояснюються епілептичні прояви, що часто їх супроводжують.

У руховій системі взаємне гальмування фазичних і тонічних систем забезпечує збереження пози чи виконання необхідного цілеспрямованого руху залежно від потреб організму, а порушення відповідних регуляторних механізмів призводить до різних патологічних проявів.

З огляду на вищевикладене можна дійти висновку, що конвер­гентно-дивергентна структурна організація нервової системи в поєднанні з механізмами саморегуляції і самоорганізації потоків нервових імпульсів створюють основу для виняткової гнучкості і розмаїтості процесів, спрямованих на пристосування організму до навколишнього середовища, і забезпечують пластичність функції при одночасній стійкості її пристосувального ефекту. Таке розуміння механізмів функціональної організації нервової системи не виключає уявлень про зв’язок певних морфологічних систем мозку з певними функціональними системами, що зумовлюється вимогами достатньої стереотипії істотної частини поведінки. Проте розуміння того, що будь-яка функція організована динамічно, дає змогу позбутися багатьох парадоксів, які випливають із уявлень строго детерміністської функціональної локалізації, що не може пояснювати збереження функції чи її відновлення після руйнування частини мозку, у якій вона має бути «локалізована».