Поширеність енграми в структурах мозку

Проблема розподілу сліду пам’яті структурами мозку є складною і до кінця не вивченою. Дослідження останніх років із застосуванням функціональної магнітно-резонансної томографії і позитронно-емісійної томографії показали, що при актуалізації сліду пам’яті активуються багато структур мозку. При цьому різні структури виконують тільки свою специфічну функцію стосовно процесів пам’яті. У процесах пам’яті бере участь багато структур мозку: лобова, скронева і парієтальна частки мозку, мозочок, базальні ганглії, утвори кола Пейпеца, в тому числі мигдалина, гіпокамп, а також утвори лімбіко-ретикулярного комплексу (неспецифічні системи мозку).

Досліди, проведені з використанням електрошку, що зумовлюють появу електричної судомної готовності, показали, що енграма пам’яті переміщується різними структурами мозку, за виразом Т.М. Греченко (1999, 2001) — «плаває» структурами мозку. Запис електричної активності мозку при локальному електричному подразненні певної інтенсивності дав можливість зафіксувати той факт, що дія такого подразника зумовлює активність нейронів, які розміщені в безпосередній близькості від електродів, що спричинюють подразнення.

Формування сліду пам’яті характеризується переміщенням осередків активності структурами мозку. При цьому при формуванні нової енграми виявляється більш широка активація мозку, ніж активація старого сліду пам’яті (Н. М. Данилова, 2001).

Установлено, що ефективність електричного подразнення однієї і тієї самої мозкової структури залежить від часу, що минув після навчання (Mc. Jaugh, Gold, 1976). Крім того, було відмічено, що такий час є різним для різних структур мозку. Ці дані стали підставою для припущення про існування спеціальних нейрональних систем для короткочасної і довгострокової пам’яті. Наступні дослідження показали, що стимуляція струмами малої сили гіпокампа, мигдалини, серединного центра в котів перериває довгострокову пам’ять; подразнення ретикулярної формації порушує короткочасну пам’ять; стимуляція хвостатого ядра призводить до розладів короткочасної і довгострокової пам’яті. Ці дані стали підставою для гіпотези, що короткочасна і довгострокова пам’ять розвиваються у людини і вищих тварин паралельно, проте забезпечуються різними структурами мозку.

Подальші дослідження засвідчили, що значення відповіді при подразненні одних і тих самих зон різне і залежить від їх функціонального стану на цей момент. У зв’язку з цим змінюється також і здатність до запам’ятовування в різні моменти часу, що вказує на наявність часового патерну відносин між окремими структурами головного мозку і рухливістю процесу запам’ятовування такими структурами, а також від інтервалу часу, що минув після навчання.

Голографічна модель пам’яті

Раніше ми зазначали, що імпульсація від одних і тих самих джерел поширюється по всьому головному мозку (конвергентно-дивер­гентна структурна організація нервової системи), у зв’язку з чим на одному нейроні закінчуються сигнали від сотень і тисяч синап­тичних закінчень. Процеси подразнення і гальмування виникають одночасно на великому числі кіркових і підкіркових нейронів мозку. Тому нині поширеною є так звана голографічна (цілісна) модель сприймання і пам’яті (К. Прибрам, 1975; Л. Р. Зенков, 1982 та ін.). Підтвердженням цієї теорії є результати дослідження із застосуванням методу руйнування окремих структур мозку, а також чис­ленних клінічних спостережень.

Відповідно до голографічної моделі пам’яті при сприйманні і запам’ятовуванні відбувається створення цілісної системи великих популяцій нейронів і їхніх зв’язків з майже всіма ділянками мозку, активність яких координовано змінюється під впливом подразника, його значення і тривалості. У такій системі виробляється загальний модус активності, причому часовий рисунок такої системи узгоджений у всіх ділянках мозку, які залучені в систему. Інформаційне значення події представлене середньою поведінкою нейронного ансамблю з його численними зв’язками. За рахунок відмінностей тимчасових рисунків нейронної активності в одному і тому самому нейрональному ансамблі представлено кілька інформаційних змістів.

Основними властивостями голографічної системи сприймання й пам’яті є такі: 1) цілісність роботи усіх відділів мозку, що входять до системи; 2) симультанність організації системи; 3) представленість всього образу в кожній ланці системи; 4) можливість відновлення всього образу при відсутності цілої низки його ланок, що здаються істотними.

Згідно з голографічною моделлю пам’яті процеси сприймання і запам’ятовування в такій системі відбуваються в такий спосіб. Потік численних подразнень формує нервові імпульси, що інтерферують з поточною активністю в мозку чи потоком будь-якої іншої інформації. Якщо ж у мозку виникає активність, що відповідає одному з цих процесів (потоку), то відновлюється вся інформація, зокрема й та, з якої інтерферував основний потік інформації. Одно­часне відтворення активності всього мозку впродовж певного проміжку часу дає можливість пояснити (Л. Р. Зенков, 1982) такі властивості пам’яті як симультанність упізнавання, навчання з однієї проби без потреби повторного поєднання подразнень (стимулів), навчання з утворенням асоціативних зв’язків та ін. Участь усього мозку в процесах запам’ятовування, витягнення і відтворення інформації пояснює також такі клінічні дані, як збереження пам’яті при руйнуванні окремих ділянок чи великих зон мозку.