Mikhailenko_klin_nevr

Глава 2. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ. РЕФЛЕКСЫ

локон пирамидных путей достигают клеток передних рогов не непосредственно, а через вставочные нейроны).

2.1.1. Центральный двигательный нейрон (tr. corticospinalis, пирамидный путь)

Пирамидный путь начинается от клеток V слоя коры головного мозга (больших пирамидных клеток) предцентральной извилины и парацентральной дольки (рис. 2.1).

Сегодня установлено, что в пирамидных трактах волокна от больших пирамидных клеток составляют не более 3–4%, а остальные волокна начинаются от мелких пирамидных клеток, имеющих отношение к экстрапирамидной регуляции.

В предцентральной извилине обнаруживается четкое соматотопическое распределение («моторный гомункулус»): клетки верхних отделов извилины и парацентральной дольки иннервируют нижнюю конечность, средних — верхнюю конечность, нижних — мышцы лица, языка, глотки (рис. 2.2). Величина двигательной зоны для мышечных массивов определяется не мышечной массой, а сложностью выполняемой функции. Поэтому наибольшую площадь занимают зоны иннервации мышц кисти, губ, языка, обеспечивающие филогенетически новые функции.

Импульсы от клеток предцентральной извилины распределяются по двум путям — tr. corticospinalis è tr. corticonuclearis.

Корково-спинномозговой ïóòü проходит белое вещество в составе лучистого венца, в передних отделах задней ножки внутренней капсулы. В стволе головного мозга он располагается в основании; на границе продолговатого и спинного мозга подвергается частичному перекресту: 80% волокон переходят на противоположную сторону, размещаются в боковом канатике и нисходят в составе tr. corticospinalis lateralis.

Неперекрещенные волокна нисходят в переднем канатике, образуя tr. corticospinalis anterior. Его волокна на сегментарном уровне в составе передней белой спайки также подвергаются перекресту (уходят на противоположную сторону). Однако часть волокон остаются неперекрещенными. Таким образом обеспечивается двусторонняя иннервация мышц туловища.

Волокна кортико-мускулярного пути посегментно вступают в связь (непосредственно или обычно через интернейроны) с большими -мотонейро- нами передних рогов спинного мозга.

Примечательно, что непосредственно (без «посредников» — интернейронов) контактируют с клетками волокна, участвующие в иннервации мышц кисти и стопы, которым свойственны филогенетически новые, сложные и тонкие движения. Управление этими мышцами требует максимальной эффективности и локальности, поэтому природа «озаботилась» обеспечением их моносинаптическими кортикоспинальными связями. Для этого потребовалось отказаться от эволюционно прогрессивной иннервационной схемы («сенсорный нейрон — вставочный нейрон — мотонейрон»), позволявшей мотонейрону получать «дайджест» интернейронов, и возвратиться к филогенетически ранней и примитивной схеме («сенсорный нейрон — мотонейрон»), как к высоконадежной рефлекторной системе оперативного реагирования в агрессивной среде.

41

А. А. Михайленко. КЛИНИЧЕСКИЙ ПРАКТИКУМ ПО НЕВРОЛОГИИ

Ðèñ. 2.1. Ход проводников

корково-мышечного пути:

1 — кора головного мозга;

2 — внутренняя капсула;

3 — средний мозг;

4 — мост мозга;

5 — продолговатый мозг;

6 — граница продолговатого и спинного мозга;

7 — боковой пирамидный путь;

8 — íåðâ

42

Глава 2. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ. РЕФЛЕКСЫ

Ðèñ. 2.2. Двигательная проекция в предцентральной извилине головного мозга

Корково-ядерный ïóòü начинается от клеток нижней части предцентральной извилины и проходит через колено внутренней капсулы. При подходе к ядрам черепных нервов часть волокон остаются на своей стороне, а другая — уходят на противоположную сторону (надъядерный перекрест). Таким образом обеспечивается двусторонняя корковая иннервация мышц лица, глотки, гортани. Исключение составляют мышцы языка и нижней половины лица: эти мышцы имеют одностороннюю иннервацию, так как идущие к ним волокна подвергаются полному перекресту.

2.1.2. Периферический двигательный нейрон

Периферический двигательный нейрон включает мотонейроны передних рогов спинного мозга, передние корешки, волокна в составе сплетений и периферических нервов.

Мотонейроны для мышц верхних конечностей располагаются в шейном утолщении (С5–Òh1), для нижних конечностей — в пояснично-крестцовом утолщении (L1–S2), для мышц туловища — в грудных сегментах.

Аксоны мотонейронов передних рогов, покидая спинной мозг, формируют передние корешки. После спинномозгового ганглия они присоединяются к задним корешкам, образуя смешанные спинномозговые нервы. Далее в составе периферических нервов аксоны достигают соответствующих мышц.

В зависимости от функционального предназначения мышцы иннервируются разным количеством мотонейронов: в мышцах, ответственных за грубые и малодифференцированные движения, каждый мотонейрон иннервирует сотни (100–500) мышечных волокон; мышцы, реализующие тонкие,

43

А. А. Михайленко. КЛИНИЧЕСКИЙ ПРАКТИКУМ ПО НЕВРОЛОГИИ

точные, сложные движения, обслуживаются значительным числом мотонейронов, каждый из которых иннервирует 5–10 мышечных волокон.

2.2.СИМПТОМАТОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНЫХ

ÈПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ПАРАЛИЧЕЙ

Поражение корково-мышечного пути клинически проявляется парезами (частичным уменьшением силы и амплитуды движений) или параличами (полной утратой произвольных движений). По распространенности выделяют моноплегию (монопарез), параплегию (верхнюю или нижнюю), гемиплегию, триплегию, тетраплегию. При поражении центрального двигательного нейрона развивается центральный (спастический) паралич, а периферического двигательного нейрона — периферический (атонический, атрофический, вялый) — паралич.

Параличи, возникающие при поражении корково-мышечного пути, называются неврогенными. Их следует дифференцировать от миогенных (вследствие первичных мышечных заболеваний) и функциональных («истериче- ских»).

2.2.1. Поражение центрального двигательного нейрона

Симптомы поражения центрального двигательного нейрона:

повышение глубоких рефлексов (гиперрефлексия);

снижение или исчезновение поверхностных рефлексов (гипоили арефлексия);

повышение мышечного тонуса (спастическая гипертония мышц);

патологические рефлексы;

патологические синкинезии;

защитные рефлексы;

снижение мышечной силы.

При центральных параличах обычно захватываются большие мышечные массивы. Часто формируются патологические позы. Возможно выявление атрофий, которые, в отличие от периферических атрофий, выражены умеренно, распределяются диффузно и не соответствуют сегментарной или невральной иннервации соответствующего уровня. Реакция перерождения отсутствует. В первую очередь страдают и утрачиваются тонкие (филогенетически молодые) движения (в кисти и пальцах).

Следует иметь в виду, что при остром и внезапном развитии центрального паралича, в коматозном состоянии клинически может определяться картина вялого паралича. И только спустя дни и недели паралич приобретает черты спастического.

44

Глава 2. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ. РЕФЛЕКСЫ

2.2.2.Поражение периферического двигательного нейрона

Симптомы поражения периферического двигательного нейрона:

арефлексия (гипорефлексия) глубоких и поверхностных рефлексов;

атрофия (гипотрофия) мышц;

атония (гипотония) мышц;

фасцикулярные подергивания (при поражении переднего рога);

неврогенная мышечная дегенерация и реакция перерождения (табл. 2.1). Распространенность моторной дисфункции (изменение тонуса, трофи-

ки, рефлексов и др.) обычно носит ограниченный характер и территориально определяется зонами сегментарной или невральной иннервации.

			Таблица 2.1
	Дифференциация центрального и периферического параличей
	Признаки	Центральный паралич	Периферический паралич
		Центральный двигательный	Периферический двигательный
		нейрон (двигательная	нейрон (передние рога
	Локализация	проекционная зона	спинного мозга, передние
		коры головного мозга,	корешки, сплетения
		пирамидные пути)	и периферические нервы)
	Распространенность	Чаще обширная	Чаще ограниченная
	паралича
	Мышечный тонус	Гипертония	Атония
	Глубокие рефлексы	Гиперрефлексия	Арефлексия
	Поверхностные рефлексы	Арефлексия	Арефлексия
	Патологические рефлексы	Характерны	Отсутствуют
	Защитные рефлексы	Возникают	Отсутствуют
	Патологические синкинезии	Характерны	Отсутствуют
	Атрофия мышц	Мало характерна	Закономерна
	Реакция дегенерации	Отсутствует	Характерна
	Фасцикуляции и фибрилляции	Отсутствуют	Возникают
			(переднероговая локализация)
	Снижение мышечной силы	Характерно	Характерно
	Ограничение объема движений	Характерно	Характерно

2.3. РЕФЛЕКСЫ

Функциональной единицей нервной деятельности является рефлекс — ответная реакция организма на возмущающие воздействия среды обитания, осуществляемая нервной системой. Среди рефлексов выделяют безусловные

45

А. А. Михайленко. КЛИНИЧЕСКИЙ ПРАКТИКУМ ПО НЕВРОЛОГИИ

(врожденные, или наследственные, реакции организма на раздражения) и условные (приобретенные на основе безусловных рефлексов, временные реакции, составляющие основу высшей нервной деятельности). Для клиниконеврологической практики в первую очередь представляют интерес безусловные рефлексы, которые замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, вклю- чающая:

1)афферентное звено (рецептор, рецепторный нейрон с периферическим и центральным отростками);

2)вставочное, или ассоциативное, звено (нейроны, связывающие рецепторный нейрон с эффекторным);

3)эфферентное звено (эффекторный нейрон с отростками и эффекторными окончаниями в ткани рабочего органа — поперечнополосатой мускулатуре).

Возникающий при воздействии внешнего стимула в рецепторе, расположенном в мышце (коже, сухожилии), импульс распространяется центростремительно по периферическому (в составе периферических нервов) отростку к телу клетки спинномозгового узла, а затем по центральному (в составе задних корешков) отростку (рис. 2.3). Импульсы после болевых и температурных раздражений направляются в задние рога спинного мозга. Проприо-

цептивные импульсы направляются в задние канатики, где центральные отростки рецепторного нейрона делятся на длинные и короткие ветви. Длинные волокна формируют тонкий и клиновидный пучки, а короткие устанавливают межсегментарные связи и участвуют в реализа-

ции проприоцептивных рефлексов. Они проникают в серое вещество спинного мозга и достигают (непосредственно или через ассоци-

ативные нейроны) клеток переднего рога. Импульс из тела эффекторного нейрона распространяется центробежно по аксону к эффектору и поперечнополосатой мышце, вызывая соответствующий рефлекторный моторный эффект.

С введением понятия «обратная афферентация» понятие «рефлекторная дуга» было заменено понятием «рефлекторное кольцо».

Ðèñ. 2.3. Рефлекторная дуга коленного рефлекса (схема):

1 — рецептор мышечного веретена;

2 — спинномозговой узел;

3 — мотонейрон переднего рога;

4 — корково-спинномозговой путь;

5 — нейрон предцентральной извилины

Прежние представления о рефлекторной дуге, механизмах рефлекторных ответов в настоящее время в значительной мере трансформировались и усложнились.

Во-первых, при нанесении внешнего раздражения (допустим, ударе молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра) образуются как бы два потока импульсов. Один поток направляется к клеткам передних рогов, иннервирующих

46

Глава 2. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ. РЕФЛЕКСЫ

(в нашем примере) мышцы — разгибатели голени. Но рефлекторный ответ будет эффективным лишь в том случае, если одновременно с сокращением мышц-агонистов происходит синхронное расслабление мышц-антагонистов. Поэтому второй поток импульсов через ассоциативные нейроны достигает клеток передних рогов соседних сегментов, ответственных за работу мышц-антагонистов (сгибателей голени). Вставочные нейроны генерируют тормозные импульсы, и поэтому при сокращении агонистов и естественном растяжении антагонистов сокращения последних не происходит, становится возможным рефлекторное движение. Таким образом осуществляется реципрокная иннервация (рис. 2.4). Следовательно, при вызывании рефлекса образуются две рефлекторные дуги — для мышц-агонистов и мышц-антагонистов.

Во-вторых, сегодня глубокие рефлексы рассматриваются как миотатические (ответ на растяжение мышцы). Удар молоточком по сухожилию вызывает растяжение мышечных волокон. Их удлинение даже на микрометры сопровождается растяжением мышечных веретен и возбуждением спиралевидного рецептора. Генерируемые импульсы по быстропроводящим афферентным волокнам достигают -больших мотонейронов переднего рога, а далее по быстропроводящим эфферентным волокнам достигают экстрафузальной мускулатуры (рис. 2.5). Сокращение последней сопровождается соответствующим движением (фазический ответ). Сократившаяся мышца восстанавливает первоначальную длину, а внешний стимул прекратил свое действие, поэтому генерация потенциалов действия спиралевидным рецептором также прекращается.

В-третьих, импульсы, возникшие при ударе молоточком, в интрафузальных волокнах передаются не только на -большие, но и на -малые и -мотонейроны переднего рога. По тонким, медленно проводящим -волокнам импульс достигает интрафузальных волокон и вызывает сокращение у полюсов веретена (рис. 2.6). Изменяется натяжение экваториальной части веретена, что регистрируется рецепторами веретена, в которых возникает потенциал действия, сопряженный (через воздействие на -малые мотонейроны) с увеличением (повышением) мышечного тонуса (тонический эффект). Следовательно, внешний стимул (удар молоточком по сухожилию) запускает механизмы фазического ответа в мышцах-агонистах, ингибирует фази- ческий ответ с мышц-антагонистов и сопровождается изменением мышечного тонуса (тониче- ский ответ).

Предполагается дифференцированное стимулирование динамического (фазического) и статического (тонического) ответов. Если растяжение рецепторов происходит быстро, то импульс передается на динамические -нейроны, вызывающие значительный динамический и слабый статический ответ. При медленном растяжении рецепторов включаются статические-нейроны, индуцирующие значимый статический ответ, а динамический ответ представлен относительно слабо.

Таким образом, за внешней простотой рефлекторных ответов скрываются сложные механизмы реагирования на внешние стимулы. Высокий уровень сложности «примитивных» рефлекторно-сегментарных актов становится особенно понятным, если к вышеизложенному присовокупить реализуемые на этом уровне возвратное торможение (клетки Реншо), аутогенное торможение (аппарат Гольджи), пресинаптическое торможение, а также контрольно-корригирующие воздействия — пирамидные, экстрапирамидные, ретикулярно-спинномозговые.

Дальнейшее изучение рефлекторных механизмов нервной деятельности получило в работах П. К. Анохина и Н. А. Бернштейна. Предложена концепция функциональных систем, введены такие понятия, как обратная афферентация, афферентный синтез, акцептор действия, аппарат «опережения действительности». Двигательные центры ЦНС посылают эфферентные копии движений, имеют возможность мгновенно сравнивать план движения и полученный результат, своевременно вносить коррекцию. Поведение человека определяется не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями. Для реализации последних предварительно строится план поведения в разных условиях («модель потребного будущего») и способы его реализации.

47

А. А. Михайленко. КЛИНИЧЕСКИЙ ПРАКТИКУМ ПО НЕВРОЛОГИИ

Ðèñ. 2.4. Схема реципрокной иннервации:

1 — сокращение мышцы;

2 — расслабление мышцы-антагониста;

3 — клетка переднего рога;

4 — вставочный нейрон

Ðèñ. 2.5. Кольцо обратной связи

динамического рефлекторного ответа:

1 — клетка Реншо;

2 — -мотонейрон;

3 — -мотонейрон;

4 — -волокно;

5 — -волокно;

6 — рецептор растяжения;

7 — волокно от динамического рецептора;

8 — пирамидный путь

Ðèñ. 2.6. Кольцо обратной связи

тонического рефлекторного ответа:

1 — -мотонейрон;

2 — -мотонейрон;

3 — -волокно;

4 — -волокно;

5 — волокно от динамического рецептора;

6 — тонический рецептор;

7 — сухожильный рецептор; 8, 9 — волокна от тонических рецепторов;

10 — ретикулярно-спинномозговой путь;

11 — пирамидный путь

48

Глава 2. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ. РЕФЛЕКСЫ

Исследуемые в клинической практике рефлексы разделяют на поверхностные è глубокие (использование терминов «сухожильные» и «периостальные» нежелательно, так как они не в полной мере отражают суть явления).

К глубоким рефлексам относятся: в области лица — надбровный, нижне- челюстной; на верхних конечностях — запястно-лучевой, сгибательно-локте- вой, разгибательно-локтевой; на нижних конечностях — коленный и с пяточ- ного сухожилия. Поверхностные рефлексы: корнеальный, глоточный, поверхностные брюшные, кремастерный, подошвенный. Рефлекторные дуги основных рефлексов приведены в табл. 2.2.

				Таблица 2.2
	Рефлекторные дуги поверхностных и глубоких рефлексов
	Рефлекс	Мышцы	Нервы	Уровень замыкания
	Надбровный	Ì. orbicularis oculi	N. trigeminus è n. facialis	Ìîñò
				и продолговатый мозг
	Корнеальный	Ì. orbicularis oculi	N. trigeminus è n. facialis	Ìîñò
				и продолговатый мозг
	Нижнечелюстной	Ì. masseter	N. trigeminus	Ìîñò
				и продолговатый мозг
	Небный	Mm. levatores veli palatini	N. glossopharyngeus	Продолговатый мозг
			è n. vagus
	Глоточный	Mm. constrictores	N. glossopharyngeus	Продолговатый мозг
			è n. vagus
	Сгибательно-	M. biceps brachii	N. musculocutaneus	C5–C6
	локтевой
	Разгибательно-	M. triceps brachii	N. radialis	C7–C8
	локтевой
		Mm. flexor digitorum	Nn. musculocutaneus,
	Карпорадиальный	profundus, pronator quadratus,		C5–C8
			radialis, medianus
		brachioradialis, biceps brachii
	Лопаточно-	Mm. teres major,	Nn. subscapularis	C5–C8
	плечевой	subscapularis
	Верхний брюшной	Mm. rectus, transversus,	Nn. intercostales	Th7–Th8
		obliquus abdomini
	Средний брюшной	Òå æå	Òå æå	Th9–Th10
	Нижний брюшной	» »	» »	Th11–Th12
	Кремастерный	M. cremaster	N. genitofemoralis	L1–L2
	Коленный	M. quadriceps femoris	N. femoralis	L3–L4
	С пяточного	M. triceps surae	N. ischiadicus (n. tibialis)	S1–S2
	сухожилия
	Подошвенный	Mm. flexor digitorum longus	N. ischiadicus	L5–S1
		et brevis, flexor hallucis longus

49

А. А. Михайленко. КЛИНИЧЕСКИЙ ПРАКТИКУМ ПО НЕВРОЛОГИИ

Изменения рефлексов клинически систематизируются следующим образом:

1)арефлексия;

2)гипорефлексия;

3)гиперрефлексия;

4)анизорефлексия;

5)патологические рефлексы.

Анизорефлексия è патологические рефлексы всегда свидетельствуют об актуальном или резидуальном патологическом состоянии. Общая ãèïî- èëè гиперрефлексия не является облигатным признаком органического поражения нервной системы. Симметричная гипорефлексия может носить врожденный характер, выявляться у тренированных спортсменов, при авитаминозах и интоксикациях. Общая гиперрефлексия сопутствует невротическим проявлениям, соматическим заболеваниям (гипертиреоз и др.), воздействию некоторых экстремальных факторов.

Ãèïî- èëè арефлексия может возникать при сохранности двигательных путей («разрыв» или «разобщение» сегментарных рефлекторных дуг в чувствительной или сочетанной частях — поражение задних корешков и задних канатиков).

Отсутствие поверхностных рефлексов можно наблюдать в младенческом возрасте, при дряблой брюшной стенке. Поверхностные (кожные) рефлексы не являются врожденными: брюшные появляются после 6 мес, а подошвенные — после года. Их формирование протекает параллельно процессу миелинизации и созревания пирамидных путей, а также связано со способностью к прямохождению. Состояние этих рефлексов зависит от функциона- льно-морфологической целостности корково-мышечных путей. Кроме того, если корковые проекционные зоны на глубокие и со слизистых оболочек рефлексы оказывают тормозное воздействие, то на кожные — облегчающее.

Кора головного мозга посылает импульсы, всегда обладающие стимулирующим (возбуждающим, раздражающим) свойством, но стимулируют они дифференцированное выделение медиаторов. Специфический медиатор так изменяет «нужный» рецептор, определяющий функциональное свойство синаптической реакции, что пора рецептора становится проницаемой для «своих» ионов: при воздействии ацетилхолина — для ионов натрия, что сопряжено с возбуждающим эффектом; при воздействии ГАМК — для ионов хлора с развитием тормозного эффекта.

2.4. ИССЛЕДОВАНИЕ ДВИЖЕНИЙ

Исследование двигательной функции должно обязательно предполагать оценку ряда моторных параметров — мышечной силы, трофики, тонуса, объема активных и пассивных движений, рефлексов, координации движений.

Внешний осмотр. Обследование следует начинать с внимательного внешнего осмотра, который часто позволяет получить разнообразную и ценную информацию. Отмечаются поза больного (лежа, сидя, стоя), состояние со-

50