Гуморальный иммунитет

Попадание в организм человека антигена, ранее неизвестного этому индивидууму, приводит к первичному антительному ответу. Выделяют 5 классов антител (иммуноглобулинов): IgG, IgM, IgA, IgD и IgE. Во время развития антительного ответа, примерно через 7 дней после попадания антигена, в крови появляется небольшое количество специфических антител IgM, а через две недели — высокая концентрация антител, в основном класса IgG. Повторное попадание того же антигена в организм в более отдалённый срок приводит к вторичному, или анамнестическому ответу (ответ памяти). В этом случае в короткий срок появляется много специфического IgG. Такой вторичный ответ развивается примерно через 3–4 дня и может продолжаться в течение нескольких недель (см. ).

Клеточно-опосредованный иммунитет

Различные эффекторные функции, относимые к клеточно-опосредованному иммунитету, подчинены T-клеткам, которые также играют центральную роль в регуляции специфического иммунного ответа и ответственны за стимуляцию многих неспецифических механизмов воспаления. T-клетки составляют около 70% лимфоцитов периферической крови, и внутри их популяции имеется значительная разнородность.

Регуляторные T-клетки различают супрессорные и хелперные.

 Хелперные T-лимфоциты. Помогают в выработке антител в ответ на воздействия большинства антигенов.

 Супрессорные T-клетки. Участвуют в предотвращении аутоиммунных реакций и регуляции общего уровня и устойчивости защитных иммунных ответов.

Эффекторные T-клетки. Выделяют цитотоксические и T-клетки, опосредующие ответы гиперчувствительности замедленного типа.

 Цитотоксические T-лимфоциты. Непосредственно лизируют клетки-мишени, способные к уничтожению некоторых клеток злокаче

ственных опухолей и трансплантатов. Цитолитические T-клетки представляют собой популяцию полностью дифференцированных, антигенспецифических T-лимфоцитов, осуществляющих антигенспецифический лизис клеток-мишеней путём непосредственного межклеточного контакта.

 T-клетки, опосредующие ответы гиперчувствительности замедленного типа. Реакции гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ) и T-лимфоциты, принимающие в них участие, относят ко второму компоненту клеточно-опосредованного иммунитета. Ответы ГЗТ характеризуются выраженной инфильтрацией тканей T-лимфоцитами и макрофагами. Реакции развиваются медленно, в течение 24–48 ч. Биологическая роль ГЗТ выражается в защите от устойчивых инфекций и микробов, способных размножаться внутри фаголизосом макрофагов. Продукция цитокинов лежит в основе способности небольшого числа антигенспецифических T-клеток индуцировать заметный воспалительный ответ, направленный против ограниченных количеств антигена, «ускользающего» от лизосом.

Естественные киллеры (NK) представляют собой третью популяцию лимфоцитов и в ходе клеточно-опосредованных ответов способны проявлять цитотоксическую активность. NK реализуют тот же механизм, что и цитотоксические T-лимфоциты, но в отличие от него цитотоксичность NK не ограничена МНС и не является антигенспецифичной.

Одной из главных функций иммунной системы, помимо защиты от пагубных воздействий патогенных возбудителей, является предотвращение развития иммунного ответа на аутоантигены. Неспособность организма отвечать на воздействия аутоантигенов лежит в основе предотвращения развития аутоиммунных болезней. Стабильная специфическая невосприимчивость организма к собственным тканям относится к иммунологической толерантности. При нарушении указанного контроля в организме могут начать свою работу негативные регуляторные механизмы, вызывающие развитие аутоиммунных заболеваний.

Распознавание антигена T-клетками

Несмотря на то что распознавание антигена с помощью МНС и T-клеточного рецептора даёт первоначальный стимул для активации T-лимфоцитов, этого ещё недостаточно, чтобы вызвать пролиферацию клеток. Размножение T-лимфоцитов требует наличия определённых неспецифических костимулирующих факторов (CD28, CD80/CD86, CD54, CD40L). Некоторые из таких факторов, в частности ИЛ-1 и CD40, выра

батываются антигенпредставляющими клетками после взаимодействия с T-лимфоцитами.

Антигенпредставляющие клетки экспрессируют антигены МНС класса II и способны поглощать, обрабатывать сложные антигены. Среди антигенпредставляющих клеток наилучшим образом изучены интердигитирующие дендритические клетки, выявляемые в T-клеточных зонах лимфоидных органов. Сходные дендритические клетки макрофагальной природы можно обнаружить и в других тканях. Одним из наиболее изученных типов дендритических элементов является клетка Лангерганса эпидермиса. Дендритические клетки не единственные антигенпредставляющие элементы, способные к активации T-хелперов. При определённых обстоятельствах макрофаги сами могут действовать на антигенпредставляющие клетки. Поскольку макрофаги экспрессируют молекулы МНС класса II после активации медиаторами T-клеток — например, ИФ-, — представление антигена на их поверхности происходит, главным образом, в очагах хронического воспаления.

B-клетки тоже способны представлять антиген T-хелперам. Это может иметь существенное значение для индукции большинства первичных иммунных ответов. В результате представление B-лимфоцитами специфического антигена CD4⁺ T-хелперам оценивается как в тысячи раз более эффективное, нежели представление других неспецифических антигенов (см. ).