157

Министерство здравоохранения и социального развития РФ

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Новосибирский государственный медицинский университет»

Основы нейрофизиологии

Учебное пособие для студентов первого курса

Факультета клинической психологии

НОВОСИБИРСК 2011

Министерство здравоохранения и социального развития РФ

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Новосибирский государственный медицинский университет»

Г.Я.Двуреченская, В.Ю.Куликов

Основы нейрофизиологии

Учебное пособие для студентов факультета

клинической психологии

НОВОСИБИРСК 2011

Предисловие

Учебное пособие для студентов факультета клинической психологии, посвященное вопросам физиологии центральной нервной системы, среди других аналогичного типа пособий представляет особую важность, поскольку построено в соответствии с традициями и особенностями преподавания, сформировавшимися на кафедре нормальной физиологии НГМУ. Кроме того, приходится учитывать достаточно слабую школьную подготовку сегодняшних студентов, что требует большей детализации отдельных вопросов. Между тем, знание основ функционирования центральной нервной системы — необходимое условие усвоения последующих дисциплин, а также грамотной и успешной работы клинического психолога.

Материал пособия распределен по главам в соответствии с логической последовательностью изучаемых вопросов и включает описание общей и частной физиологии возбудимых тканей, общей и частной физиологии ЦНС, основных принципов регуляции мышечного тонуса и психологически важных функций организма, а также роли желез внутренней секреции в процессах адаптации.

Много внимания уделено вопросам регуляции основных функций организма, что требует детальных знаний по физиологии вегетативной нервной системы, поэтому вопросы, связанные с ней, рассматриваются в отдельной главе.

Существенной особенностью данного пособия является отсутствие в нем латинской терминологии. Это связано с тем, что в программе обучения клинических психологов не предусмотрено изучение латинского языка.

Не исключая возможности использования любой другой литературы по физиологии центральной нервной системы, авторы надеются, что данное пособие позволит студентам в одном источнике найти компактное изложение всех вопросов, предусмотренных программой.

Данное пособие предназначено для студентов первого курса факультета клинической психологии, но может быть использовано и студентами других факультетов медицинских вузов при изучении физиологии центральной нервной системы.

Зав. кафедрой нормальной физиологии НГМУ,

заслуженный деятель науки РФ, д.м.н., профессор В.Ю.Куликов

Введение Методы изучения физиологии центральной нервной системы

По меткому выражению И. П. Павлова, физиоло­гия движется вперед благодаря совершенствованию методик. Наши сегодняшние знания о функции нервной системы — от нейрона и синапса до мозга в целом — базируются на весьма широком спектре методов, кото­рые можно объединить в три группы: аналитические, нейрокибернетические и нейропсихологические.

1. Аналитические методы

К классическим аналитическим методам относят­ся методы разрушения, функционального выключе­ния и раздражения нервных структур. С помощью этих, а также методов клинических наблюдений, были выяснены основные закономерности работы нервных волокон, нервных центров и мозга в целом. В конце 40-х — начале 50-х гг. прошлого века в практику широко внедрился метод, основанный на использовании микроэлектродов — стеклянных микропипеток, заполненных электроли­том, или тончайших металлических электродов, изолированных по всей длине, кроме торца. В качестве электродов использо­вали различные металлы (серебро, золото, платина), и сплавы. Рабочая часть микроэлектродов — самый кончик— имеет диаметр от 0,5 до 1,5 мкм, что позво­ляет подводить его к нейрону и даже вводить внутрь, не повреждая клетку. Таким образом, оказалось воз­можным длительное время (часами) регистрировать электрические процессы, сопровождающие деятель­ность нейронов в самых различных условиях прове­дения эксперимента. Наиболее ценные результаты на начальном этапе развития микроэлектродной техники были получены Экклсом, Ллойдом, Катцем, а у нас в стране — П. Г. Костюком. Совершенствование микроэлектродной техники привело к созданию многоствольных стеклянных микроэлектродов, где один из каналов используется для отведения потен­циалов, а другие (от 4 до 10) — для инъекции в ней­рон различных веществ с целью выяснения их роли в функциональных отправлениях клетки. К настояще­му времени не существует, очевидно, структур ЦНС, нейроны которых не были бы предметом изучения с помощью микроэлектродов, — от коры до глубинных ядерных образований головного мозга, клеточных ядер спинного, периферических, соматических и вегетатив­ных ганглиев, рецепторов.

С 20-х годов прошлого века широко распространился метод регистра­ции суммарных электрических колебаний коры моз­га, отводимых от кожи головы,— ЭЭГ; от поверхно­сти обнаженного мозга — электрокортикограмма (ЭКоГ); от глубоких структур — электросубкортикограмма (ЭСКоГ). При этой методике используются макро­электроды с рабочей поверхностью от единиц до десят­ков квадратных миллиметров. Часто, одновременно с сум­марной регистрацией, проводится и отведение нейрон­ной активности с помощью микроэлектродов.

ЭЭГ-метод долгое время использовался в эксперимен­тальной физиологии лишь в острых опытах. В 1934 г. А. Б. Коганом были разработаны электроды и методи­ки их вживления в различные структуры мозга, что позволило регистрировать потенциалы в условиях сво­бодного поведения животных. В дальнейшем этот же метод был распространен и на микроэлектродные ис­следования. Более того, в последние 30 лет широко применяется метод хронического вживления электро­дов в клинике нервно-психических заболеваний.

Применение специальных электродов, накладыва­емых на поверхность мозга или вживляемых в под­корковые структуры человека, и усилителей посто­янного тока позволяет регистрировать так называе­мые сверхмедленные электрические процессы (СМЭП) при реализации психической и двигательной актив­ности человека в норме и патологии.

В рамках электрофизиологического подхода к изуче­нию функций центральной нервной системы следует выделить метод изучения вызванных реакций. Извест­но, что при применении различных стимулов в теку­щей ЭЭГ возникают специфические комплексы потен­циалов, закономерно повторяющиеся от стимула к сти­мулу. Этот электрофизиологический феномен получил название «вызванный потенциал» (ВП). Принято счи­тать, что ВП является отражением перераспределения текущей активности. Это перераспределение связано с афферентным залпом. Поскольку ВП имеют относи­тельно короткий латентный период (10-30 мс) и ко­роткое время развития (до 400-500 мс), регистрация их связана с определенными методическими приема­ми.

Все вышеперечисленные методы должны завер­шаться морфологическими исследованиями, базиру­ющимися на современных методах гистологии и гис­тохимии. Последние позволяют идентифицировать структуры и отдельные нейроны, активность которых изучается электрофизиологическими методами. Таким образом удается связать функциональные и структур­ные особенности элементов ЦНС.

Широко известна чрезвычайно высокая чувстви­тельность центральной нервной системы к недостат­ку кислорода. Так, 5-6-секундная аноксия приводит к потере сознания, а прекращение кровоснабжения на 4-6 мин сопровождается необратимыми изменени­ями нервной ткани коры головного мозга. В клини­ческой нейрофизиологии, начиная с 60-х гг. прошлого века, началось применение метода изучения динами­ки наличного кислорода (О₂) мозга как во время ней­рохирургических операций, так и с помощью вживляемых для лечебных целей долговременных интрацеребральных электродов.

2. Нейрокибернетические методы

Начиная с работ Винера (1948), в исследовании центральной нервной системы нашел применение кибернетический подход. Такой подход предполагает изучение закономерностей саморегулирования функ­ций нервной системы. Основное внимание обращает­ся на функциональную организацию нервных струк­тур, изучение принципов восприятия, кодирования и хранения информации и, наконец, изучение законов управления, существующих в нервной системе. Ме­тодики нейрокибернетики базируются на новых под­ходах, отличных от классических. Общим для этих методов является моделирование механизмов регуля­ции и действия обратных связей на основе точного количественного учета и математической формализа­ции с использованием современных компьютеров. В зависимо­сти от конкретной ситуации нейрокибернетика использует адаптированные частные методики теории ин­формации, математической логики, теории автоматов, теории вероятности, теории массового обслуживания, теории синтеза информационных систем, теории раз­мытых множеств и размытых алгоритмов.

Как и в классической физиологии ЦНС, нейрокибернетический подход предусматривает изучение фун­кций на субклеточном, клеточном, ансамблевом, ядер­ном и органном уровнях. Организменный уровень применительно к функции ЦНС человека, в частно­сти, изучается уже за рамками собственно физиоло­гии и перекрывается с психологическим и нейропсихологическим подходами.

3. Нейропсихологические методы

К методам этой группы относятся, как правило, комплексные методы объективной оценки свойств ЦНС, связанных с психическими актами. К ним мож­но отнести ощущения, восприятие, внимание, память, мышление, произвольные двигательные реакции.

Поэтому эти методы применяются в равной мере как физиологами, так и психологами — все зависит от поставленной задачи. Объективизация результатов зачастую позволяет выделять отдельные компоненты нервно-психических актов, разделяя в них физиоло­гические и психические звенья. К этой группе можно отнести также методы изучения условно-рефлекторной деятельности.