1.2.1.Мембранный потенциал, или потенциал покоя

В состоянии покоя положительно заряженные ионы калия выходят из клетки на наружную поверхность клеточной мембраны по градиенту концентрации (диффузия ионов) – пассивный транспорт через открытые калиевые каналы. Под влиянием ионов калия на наружной поверхности увеличивается положительный заряд. Ионы хлора также пассивно диффундируют в обратном направлении, т. е. в клетку. Таким образом, положительный заряд на поверхности клетки еще более увеличивается, а внутри – уменьшается.

Ионы натрия проникают внутрь клетки в небольших количествах, т. к. каналы для них в состоянии покоя закрыты; в основном, они находятся на наружной поверхности клеточной мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Анионы органических соединений из-за больших размеров не проникают через клеточную мембрану, остаются внутри клетки, создавая там отрицательный заряд. Таким образом, в состоянии покоя снаружи – положительный заряд, а внутри – отрицательный (по отношению к наружной поверхности). Это состояние поляризации. С помощью микроэлектродов регистрируется трансмембранная разность потенциалов, которая и является мембранным потенциалом. Мембранный потенциал равен – 60 – 90 м В. Мембранный потенциал создает состояние «боевой готовности» клетки для ее реакции на действие раздражителей.

На Рис 1.2.показана схема измерения мембранного потенциала .

Рис.1.2. Измерение мембранного потенциала с помощью микроэлектродов

1.2.2.Ионные механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны, в результате чего клетка переходит из состояния покоя в состояние активности. При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов натрия она повышается в 400 –500 раз, для ионов калия – в 10-15 раз. Поэтому движение ионов натрия внутрь клетки резко превышает движение ионов калия на наружную ее поверхность, в результате чего развиваются следующие процессы:

• локальный ответ (местное возбуждение);

• высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

• следовые колебания.

Локальный ответ может быть самостоятельной формой ответа ткани, если раздражитель не достигает порогового значения, или начальной частью потенциала действия, если раздражитель равен порогу или превышает порог раздражения. В последнем случае раздражитель доводит потенциал клетки до такого уровня деполяризации, при котором открываются практически все натриевые каналы и поток натрия внутрь клетки становится очень интенсивным. Этот уровень называется критическим уровнем деполяризации (КУД). По достижении его дальнейшее действие раздражителя становится необязательным, локальный ответ неизбежно переходит в потенциал действия. Амплитуда локального ответа зависит от силы раздражителя и возрастает при его увеличении (Закон силы). Возрастание амплитуды может происходить до достижения КУД, после чего возникает ПД. Его амплитуда не зависит от силы раздражителя и определяется только свойствами реагирующей клетки. Такая форма реагирования получила название закона «Все или ничего». Этот закон может быть сформулирован так: Процесс возбуждения или не возникает (если раздражитель не достигает порогового значения), или возникает с максимальной амплитудой (если раздражитель равен порогу или выше его) и дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды ответной реакции. В табл. 1.1. представлены основные различия этих процессов, развивающихся на клеточной мембране.

Табл.1.1.Различия потенциала действия (ПД) и локального ответа (ЛО

№ п.п.	Характеристика показателя	Локальный ответ	Потенциал действия
1	Раздражитель	Любой силы	Пороговый или сверхпороговый
2	Закон развития	Силовых отношений	«Все или ничего»
3	Способность к суммации	Способен	Не способен
4	Способность к распространению	Не распространяется	Распространяется
5	Изменение возбудимости	Повышается	Снижается вплоть до абсолютной невозбудимости
6	Зависимость амплитуды от силы раздражителя	Зависит прямо пропорционально	Не зависит

Потенциал действия состоит из нескольких фаз (Рис.1.3.):

• локальный ответ

• восходящая часть – фаза деполяризации:

• нисходящая часть – фаза реполяризации.

Локальный ответ – это незначительное снижение величины мембранного потенциала, которое исчезает, как только раздражитель перестал действовать. Если же действие раздражителя достаточно сильное и достаточно длительное, то отрицательный заряд внутри клетки постепенно снижается за счет поступления в цитоплазму положительно заряженных ионов натрия и затем меняется на положительный. Снаружи отрицательно заряженные анионы, которые не могут пройти через мембрану клетки вслед за натрием, уменьшают положительный заряд внешней поверхности и постепенно меняют его на противоположный (фаза деполяризации). После достижения на внутренней поверхности мембраны заряда, равного 20-30 мв, каналы для натрия закрываются, активизируется работа калий-натриевого насоса, который возвращает ионы натрия на наружную поверхность клетки, а ионы калия – на внутреннюю. Одновременно с этим повышается проницаемость для ионов калия, положительный заряд которых способствует восстановлению положительного заряда на внешней поверхности клеточной мембраны.В результате заряд клеточной мембраны постепенно восстанавливается (фаза реполяризации). Такое быстрое колебание мембранного потенциала (4-6 мс) распространяется на соседние участки возбудимой ткани, в отличие от локального ответа, и называется распространяющимся возбуждением. Во время реполяризации могут быть следовые колебания потенциала мембраны, в ходе которых заряд может становиться больше исходного (следовая гиперполяризация) или меньше исходного (следовая деполяризация). Следовые потенциалы вызваны инертностью внутриклеточных процессов, в результате которых не могут достаточно быстро закрыться все натриевые каналы (отрицательный следовой потенциал, или остаточная деполяризация) или открывается большее, чем в покое, количество калиевых каналов (следовая гиперполяризация, или положительный следовой потенциал).

Во многих клетках развитие потенциала действия связано также и со входящим током ионов кальция, который является участником ферментативных процессов внутри клетки.

мв

Рис. 1.3. Потенциал действия нервной клетки.

1. Локальный ответ; 2- фаза деполяризации; 3- фаза реполяризации; 4- следовой отрицательный потенциал (следовая деполяризация); 5- следовой положительный потенциал (следовая гиперполяризация). КУД - критический уровень деполяризации.