- •Введение Методы изучения физиологии центральной нервной системы
- •Глава 1.Общая физиология возбудимых тканей
- •1.1.Основные состояния возбудимых тканей
- •1.2.Биоэлектрические явления
- •1.2.1.Мембранный потенциал, или потенциал покоя
- •1.2.3.Изменение возбудимости клетки во время развития одиночного цикла возбуждения.
- •1.3.Физиология нервных волокон.
- •1.3.1.Физиологические свойства нервных волокон:
- •1.3.2.Механизмы проведения возбуждения по нервам
- •1.3.3.Законы проведения возбуждения по нервному волокну
- •1.4.Физиология скелетных мышц
- •1.4.1.Физиологические свойства скелетных мышц
- •1.4.2.Виды мышечных сокращений
- •1.4.3.Режимы мышечных сокращений
- •1.4.4.Механизм мышечного сокращения.
- •Сократительные белки
- •1.5.Физиология синапсов
- •1.5.1.Физиология медиаторов.
- •1.5.2.Свойства синапса
- •1.5.3.Этапы синаптической передачи
- •Глава 2 Общая физиология центральной нервной системы
- •2.1.Клетки цнс
- •2.2.Основные функции нервной системы (табл.2.2.)
- •2.3.1.Классификация нервных центров
- •2.5.Координационная деятельность центральной нервной системы.
- •2.5.1. Принцип иррадиации возбуждений.
- •2.5.2. Принцип общего конечного пути.
- •2.5.3. Принцип доминанты.
- •2.5.4. Принцип обратной связи.
- •2.5.5. Принцип реципрокности (сопряженности).
- •2.5.6. Принцип субординации (соподчинения).
- •2.6.Торможение в цнс
- •2.6.1.Постсинаптическое торможение
- •2.6.2.Пресинаптическое торможение-
- •2.7. Спинномозговая (черепно-мозговая) жидкость
- •3.1.2.Рефлекторная функция.
- •3.2.2.Средний мозг
- •3.2.3.Промежуточный мозг
- •3.2.4.Мозжечок, или малый мозг,
- •3.2.5.Ретикулярная формация.
- •3.2.6.Базальные ганглии конечного мозга
- •3.2.7.Конечный мозг, или полушария большого мозга,
- •3.3.Медиаторные системы мозга.
- •3.4.Концепция структурно-функциональных блоков мозга а. Р. Лурия.
- •Глава 4. Вегетативная нервная система
- •4.1.Симпатическая часть вегетативной нервной системы.
- •Глава 5. Общие представления об эндокринных железах
- •5.1.Свойства гормонов, механизм их действия
- •5.2.Характеристика отдельных гормонов
- •5.2.1.Гормоны передней доли гипофиза
- •5.2.2.Гормоны средней и задней долей гипофиза
- •Гипоталамическая регуляция образования гормонов гипофиза
- •5.2.3.Гормоны эпифиза, тимуса, паращитовидных желез
- •Паращитовидные железы
- •5.2.4. Гормоны щитовидной железы. Йодированные гормоны. Тиреокальцитонин. Нарушение функции щитовидной железы
- •Роль йодированных гормонов:
- •5.2.5. Гормоны поджелудочной железы. Нарушение функции поджелудочной железы
- •5.2.6.Гормоны надпочечников.
- •Регуляция образования глюкокортикоидов.
- •Регуляция образования минералокортикоидов.
- •Значение адреналина и норадреналина
- •5.2.7.Половые гормоны. Менструальный цикл
- •5.3.Гипоталамус - высший центр эндокринной системы.
- •5.4. Стресс и стадии резистентности организма
- •Глава 6. Основные механизмы и принципы регуляции функций в организме.
- •6.1. Нервный механизм регуляции.
- •6.2.Регуляция с помощью метаболитов и гормонов.
- •6.3.Миогенный механизм регуляции.
- •6.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.
- •6.5.Надежность регуляторных механизмов.
- •6.6. Типы регуляции.
- •Глава 7.Основные принципы регуляции мышечного тонуса и организации движений
- •7.1.Роль различных отделов цнс в регуляции мышечного тонуса
- •7.1.1.Роль спинного мозга
- •7.1.2.Роль ствола мозга, мозжечка и коры головного мозга
- •7.2.Рефлексы поддержания позы (установочные)
- •7.3.Роль различных отделов цнс в регуляции движений
- •7.3.1.Роль спинного мозга и подкорковых отделов цнс
- •7.3.2.Роль различных отделов коры больших полушарий
- •7.3.3.Нисходящие моторные системы
- •Глава 8. Регуляция психологически важных функций организма
- •8.1.Регуляция артериального давления
- •8.1.1.Регуляция минутного объема сердца
- •8.1.2. Регуляция сосудистого тонуса
- •Сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы.
- •Сосудодвигательный центр
- •Сосудосуживающие вещества
- •Сосудорасширяющие вещества
- •Вещества двоякого действия
- •8.2.Регуляция дыхания
- •8.3.Регуляция пищеварения
- •8.4.Регуляция водно-электролитного гомеостаза.
- •8.4.1.Регуляция объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция).
- •8.4.2. Регуляция осмотической концентрации плазмы крови (осморегуляция).
- •8.4.3. Регуляция кислотно-основного равновесия.
- •8.4.4. Регуляция артериального давления
- •8.5.Регуляция температуры тела
- •Оглавление
- •Глава 1.Общая физиология возбудимых тканей 6
- •1.1.Основные состояния возбудимых тканей 8
- •1.2.Биоэлектрические явления 8
- •Глава 2 Общая физиология центральной нервной системы 28
- •2.7. Спинномозговая (черепно-мозговая) жидкость 44
- •Глава 3.Частная физиология центральной нервной системы 45
- •3.1. Физиология спинного мозга. 45
- •3.1.1.Проводниковая функция 45
- •Глава 4. Вегетативная нервная система 67
- •Глава 5. Общие представления об эндокринных железах 72
- •Глава 6. Основные механизмы и принципы регуляции функций в организме. 98
- •Глава 7.Основные принципы регуляции мышечного тонуса и организации движений 103
- •Глава 8. Регуляция психологически важных функций организма 116
- •8.1.Регуляция артериального давления 116
7.1.1.Роль спинного мозга
Поддержание мышечного тонуса является по своей природе рефлекторным актом. Для него достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без участия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе миотатических рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее растяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выполнении шпагата.
Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма — регуляции. Разряды гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных веретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус. Миотатические рефлексы осуществляются при помощи проприорецепторов скелетных мышц и являются основным механизмом поддержания тонуса мышц.
Проприорецепторы скелетных мышц и сухожилий.
Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими концами крепятся к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 — 1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению.
Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон (от лат. fusus — веретено), окруженных соединительно-тканной капсулой. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4–7 мм, толщина — 15–30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон — от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина — 50–100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами γ-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора). Таким образом, интрафузальные мышечные веретена могут возбуждаться двумя способами.
Расслабление экстрафузального волокна вызывает его удлинение, что ведет к растяжению интрафузального волокна и возбуждению его рецепторов.
Повышение активности гамма-мотонейронов (обычно в результате возбуждающих сигналов от вышележащих отделов ЦНС) также вызывает напряжение этих волокон и возбуждение рецепторов.
В обоих случаях импульсы поступают к альфа-мотонейронам и вызывают сокращение скелетных мышц (Рис.5.1.).
Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) (Рис.5.2.) заключены в соединительно-тканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия. Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы — о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее, чем у разгибателей). Фактически альфа-мотонейрон получает одновременно два вида импульсов: активирующие от проприорецепторов мышц (Рис.7.1а) и тормозящие – от проприорецепторов сухожилий (рис.7.2б.). Это обеспечивает его постоянное умеренное возбуждение, что и позволяет ему создавать тонус мышц. Спинальный тонус слабый, преимущественно сгибательный, он не обеспечивает противодействия силе тяжести, не позволяет сохранять вертикальное положение.
Рис.7.1.
Схема механизма поддержания тонуса мышц
конечностей на уровне спинного мозга (γ-петля)
1 — полусегмент спинного мозга;
2 — скелетная мышца; 3 — мышечное веретено;
↑ — афферентный путь; ↓ — эфферентные пути;
α-мотонейрон, иннервирующий скелетную мышцу;
γ-мотонейрон, иннервирующий интрафузальные
мышечные волокна (проприорецепторы)
Рис.7.2.Роль сухожильных и мышечных проприорецепторов в поддержании мышечного тонуса.
1 — мышечные рецепторы (мышечные веретена);
2 — сухожилия мышцы и рецепторы (рецепторы
Гольджи); 3 — полусегмент спинного мозга;
а — мышца растянута и расслаблена —
возбуждаются мышечные рецепторы (1);
б — мышца сокращена, напряжена и
укорочена — возбуждаются
сухожильные рецепторы (2); сплошные линии
— импульсация выражена; пунктирные линии
— импульсация отсутствует.