1.2.Биоэлектрические явления

Биоэлектрические явления в тканях – это разность потенциалов, которая возникает в клетках в процессе их нормальной жизнедеятельности. Эти явления можно изучать, используя трансмембранный способ регистрации. При этом один электрод располагается на наружной поверхности клеточной мембраны, другой – на ее внутренней стороне.

При таком способе регистрируются:

• потенциал покоя, или мембранный потенциал;

• потенциал действия.

Общепринятой теорией возникновения биопотенциалов является мембранно – ионная, согласно которой причина возникновения разности потенциалов – неравномерное распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны (в системе цитоплазма – окружающая среда) и избирательная проницаемость клеточной мембраны.

Клеточная мембрана состоит из 3 слоев:

• Двойной слой фосфолипидов;

• Слой белков (внутри).

Клеточная мембрана (оболочка клетки) пред­ставляет собой тонкую (6—10 нм) липопротеиновую пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40 %, белков — около 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5—10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белка­ми (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды). Углеводы участвуют в ре­цепции биологически активных веществ, ре­акциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны (матрикс) составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, явля­ющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Липиды обеспечивают высокое электрическое сопро­тивление мембраны клетки. Состав мембранных липидов определяется средой обитания и характером питания. Так, увели­чение растительных жиров в пищевом ра­ционе поддерживает жидкое состояние ли­пидов клеточных мембран и улучшает их функции. Избыток холестерина в мембранах увеличивает их микровязкость, ухудшает транспортные функции клеточной мембра­ны. Однако недостаток жирных кислот и хо­лестерина в пище нарушает липидный со­став и функции клеточных мембран.

Молекулы белков встроены в фосфолипидный матрикс клеточной мембраны. В клеточ­ных мембранах встречаются тысячи различ­ных белков, которые можно объединить в ос­новные классы: структурные белки, перенос­чики, ферменты, белки, образующие каналы, ионные насосы, специфические рецепторы. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Каналы образова­ны белковыми молекулами, вкрапленными в липидный матрикс, они пронизывают мем­брану. Через эти каналы могут проходить по­лярные молекулы. Большин­ство белков, пронизывающих липидный слой, прочно связано с фосфолипидами (интегральные белки), главной их функцией является транспорт веществ через клеточную мембрану. Большая часть интег­ральных белков — гликопротеиды. Белки, прикрепленные к поверхности клеточной мембраны (в основном к внутренней ее части), называют периферическими. Они, как правило, являются ферментами: это ацетилхолинэстераза, фосфатазы, аденилатциклаза, протеинкиназы. Некоторые интег­ральные белки также выполняют функцию ферментов, например АТФаза. Рецепторами и антигенами мембраны могут быть как ин­тегральные, так и периферические белки.

Клеточные мембраны обладают избира­тельной проницаемостью: одни вещества пропускают, другие нет. В частности, мем­брана легко проницаема для жирораствори­мых веществ, проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускает воду. Анионы органических кислот не проходят через мембрану. Но имеются каналы, избира­тельно пропускающие ионы К⁺, Na⁺, Ca^2+, СL^-.

Таким образом, белки клеточной мембраны выполняют следующие функции:

• Структурную;

• Рецепторную:

• Ферментативную

• Транспортную

Обнаружены каналы для всех потенциалобразующих ионов: калия, натрия, кальция, хлора. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря наличию специального воротного механизма.

Открытие и закрытие ворот – процесс управляемый. Они могут открываться под влиянием изменения потенциала мембраны (потенциалзависимые) или под влиянием различных биологически активных веществ (потенциалнезависимые). Именно состояние каналов обеспечивает избирательную проницаемость мембраны клетки.

Ионная асимметрия поддерживается работой натрий-калиевого насоса. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. Активным транспортом называют такой перенос веществ через биологические мембраны, который осуществляется против концентрационных или электрохимических градиентов и требует затраты энергии. В клеточной мембране имеется система переносчиков, представляющих собой молекулы интегрального белка, который, соединившись с ионами натрия, способен расщеплять молекулу АТФ. Переносчики могут находиться в двух состояниях (конфигурациях). В конфигурации Е₁ активный центр насоса обращен внутрь клетки и способен связывать три иона Na, которые находятся в цитоплазме. При этом происходит расщепление молекулы АТФ, и за счет освободившейся энергии насос выводит ионы натрия наружу. Развернувшись активным центром во внеклеточное пространство, насос приобретает конфигурацию Е_2, которая позволяет ему связывается с двумя ионами К, находящимися вне клетки. Поскольку энергия расщепившейся молекулы АТФ уже истрачена, переносчик вновь разворачивается активным центром внутрь клетки, и ионы калия оказываются в цитоплазме.

Работа натрий - калиевого насоса обеспечивает: 1.высокую концентрацию ионов калия внутри клетки; 2. низкую концентрацию ионов натрия внутри клетки. На рис. 1.1. показаны усредненные цифры концентраций основных потенциалобразующих ионов внутри клетки и во внеклеточном пространстве

Рис. 1.1. Содержание ионов внутри клетки

и во внеклеточном пространстве (ммоль/л).

Возникновение потенциала разности потенциалов – результат избирательной проницаемости мембраны. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов калия, хлора (открыты соответствующие каналы) и почти непроницаема для ионов натрия. Таким образом, на наружной поверхности клетки преобладают ионы натрия и хлора, а внутри – ионы калия и анионы органических соединений.

Основные характеристики клеточной мембраны состоят в следующем:

• клеточная мембрана имеет каналы, через которые проходят ионы;

• клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью;

• ионы неравномерно распределены по обе стороны клеточной мембраны.