8.2.Регуляция дыхания

Регуляция дыхания представляет собой процесс управления первым этапом дыхания - легочной вентиляцией путем изменения глубины и частоты дыхания. Эти параметры могут регулироваться автоматически и произвольно. Фундаментом регуляции является автоматическая саморегуляция. Доказательством этого служит тот факт, что ритмические дыхательные движения совершаются и во сне и при бодрствовании, не требуя участия нашего сознания. Однако человек может и произвольно изменять характер дыхания. Доказать это можно в простом опыте. Каждый человек может произвольно, волевым усилием, задержать дыхание. Но, выдержав чуть более 1 минуты, он будет вынужден возобновить дыхание. Заставит сделать это автоматическая регуляция, которая ограничивает возможности произвольной регуляции. Автоматическая регуляция дыхания в любых условиях жизнедеятельности обеспечивает состояние «эйпноэ», то есть «хорошего» комфортного дыхания, интенсивность которого точно соответствует метаболическим потребностям организма в кислороде и выведении углекислого газа.

Регуляцию дыхания обеспечивает дыхательный центр (ДЦ), который генерирует (задает) дыхательный ритм, то есть организует сокращение дыхательных мышц с определенной силой и частотой так, чтобы вдох плавно переходил в выдох, и чтобы частота и глубина дыханий в покое и в меняющихся условиях жизнедеятельности обеспечивала метаболические потребности организма. А это, в свою очередь, будет возможно при условии поддержания постоянства газового состава крови.

Регулируемым параметром будет МОД – минутный объем дыхания - количество воздуха, проходящее через легкие за 1 минуту. Величина МОД в покое составляет около 8 л, при физической работе и других нагрузках МОД может увеличиваться до 70-150 л. Это достигается как за счет увеличения глубины дыхания (то есть силы сокращения дыхательных мышц), так и за счет частоты дыхания (скорости или ритма их сокращения).

Управление дыхательной мускулатурой составляет основу регуляции дыхания: чередование вдоха и выдоха организуется благодаря деятельности дыхательного центра через управление работой дыхательной мускулатуры (Рис 8.3.)

Рис.8.3.Эфферентные связи дыхательного центра продолговатого мозга.

Именно в ДЦ стекается и обрабатывается вся информация от разных видов рецепторов, участвующих в регуляции дыхания, и отсюда посылаются команды, обеспечивающие координацию ритма и силы сокращения дыхательных мышц.

Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, которые объединены общей функцией и расположены на разных «этажах» ЦНС. Выделяют 4 «этажа»: спинной мозг, продолговатый мозг, варолиев мост, кора больших полушарий.

Каждый из перечисленных отделов выполняет определенную функцию.

Спинальный уровень представлен альфа-мотонейронами передних рогов спинного мозга, аксоны которых образуют соматические нервы, иннервирующие дыхательные мышцы. Это диафрагмальный и межреберные нервы. Этот компонент не имеет самостоятельного значения, так как подчиняется импульсам из вышележащих отделов.

Дыхательный центр продолговатого мозга обеспечивает последовательную смену вдоха и выдоха. Он был открыт Н.А Миславским. в 1885 году В настоящее время установлено, что ДЦ расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга и является парным. Он представляет собой сложное образование, состоящее из двух отделов - центра вдоха (инспираторный отдел) и центра выдоха (экспираторный отдел). Современные исследования показали, что в продолговатом мозге нет четкого деления на инспираторные и экспираторные отделы, т. е. точной границы между этими зонами нет, но имеются участки, где преобладают те или иные нейроны. Дыхательный центр образован несколькими группами нейронов, импульсная активность которых связана с определенными фазами дыхательного цикла. В продолговатом мозге выделяют следующие виды нейронов: ранние инспираторные, полные инспираторные, поздние инспираторные, постинспираторные, инспираторнотормозящие, экспираторные и др. Нейроны продолговатого мозга, входящие в состав ДЦ, обладают рядом особенностей:

• могут самопроизвольно генерировать нервные импульсы (обладают автоматизмом). Автоматизм ДЦ отличается от автоматизма водителя ритма сердца тем, что для автоматической деятельности ДЦ необходимо постоянное (тоническое) поступление к нему сигналов, повышающих возбудимость дыхательных нейронов. Эти сигналы поступают от хеморецепторов, а также от ретикулярной формации ствола мозга, к структурам которой принадлежит и сам ДЦ.

• периодическое возбуждение ДЦ обусловлено взаимодействием многих дыхательных нейронов, входящих в его состав и образующих сети. Возбуждение циркулирует в них, вовлекая в действие разные типы нейронов, оказывающих друг на друга возбуждающее и тормозное действие (реципрокные отношения). В итоге, передавая друг другу возбуждение поэтапно как «эстафетную палочку», они возбуждаются в строго определенном порядке и координируют ритмическую смену вдоха и выдоха.

• В верхней части варолиевого моста находится так называемый пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения. Полагают, что значение пневмотаксического центра состоит в том, что во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха и, таким образом, обеспечивает ритмическое чередование фаз дыхания.

В процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы ЦНС, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой произвольно осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте, трудовой деятельности человека. Например, человек может задерживать дыхание, урежать или учащать его и т.д. При участии коры больших полушарий образуются дыхательные условные рефлексы. Дыхание – это, пожалуй, единственная вегетативная функция, которая подчиняется контролю сознания, поскольку эффектором в регуляции вентиляции легких являются скелетные мышцы, на которые кора может оказывать прямое воздействие через пирамидные пути.

Таким образом, в регуляции дыхательного процесса принимают участие различные структуры мозга, обеспечивая участие дыхательной системы в поведенческих реакциях, изменение дыхания при эмоциях, участие дыхания при речи, пении и т.д., но ведущую роль в регуляции легочной вентиляции играет ДЦ продолговатого мозга (Рис. 8.4.)

Рис.8.4.Структура дыхательного центра.

Основную роль в регуляции смены вдоха и выдоха и в регуляции глубины дыхания играют потоки импульсов, поступающие в дыхательный центр от хемо- и механорецепторов. Основным регулятором активности ДЦ является информация о газовом составе крови и цереброспинальной жидкости (ликвора), которая поступает соответственно от периферических (артериальных) и центральных (медуллярных) хеморецепторов. Периферические хеморецепторы находятся в каротидном и аортальном тельцах, а центральные – в продолговатом мозге, неподалеку от самого ДЦ. Они реагируют на повышение напряжения углекислого газа (СО₂) и повышение концентрации водородных ионов, на понижение напряжения кислорода, но главным стимулом, управляющим дыханием, является содержание СО₂ в крови и во внеклеточной жидкости мозга. Центральные хеморецепторы очень чувствительны к изменениям рН и напряжения СО₂. Именно поток импульсов от этих рецепторов, чутко улавливающих ничтожные изменения в концентрации водородных ионов и рСО₂, вызывает изменение характера дыхания: при накоплении угольной кислоты дыхание углубляется и учащается, а при уменьшении содержания угольной кислоты оно становится поверхностным и редким. Информация от хеморецепторов главным образом адресуется к инспираторным нейронам и активирует их, инициируя вдох. Импульсы от нейронов дыхательного центра передаются к мотонейронам спинного мозга, управляющим наружными межреберными мышцами и диафрагмой (Табл.).

Таблица 8.2. Механизм вдоха

Накопление С02 в крови и ликворе в результате ме­таболизма кле­ток и возбуждения хеморецепторов		Возбуждение инспираторных нейронов ды­хательного цен­тра		Возбуждение и сокращение мышц вдоха (диа­фрагмы и наруж­ных межреберных мышц)
Снижение ак­тивности ды­хательного цен­тра		Удаление из­бытка СО2 из крови и поступ­ление в нее О 2		Расширение грудной клетки и
				вентиляция лег­ких

Механизм смены вдоха на выдох.

После вдоха автоматически происходит выдох. Для развития выдоха необходимо снижение активности центра вдоха и повышение активности центра выдоха. Это происходит потому, что растяжение легочных альвеол во время вдоха вызывает раздражение рецепторов. В этом принимают участие несколько групп механорецепторов, особенно большая роль принадлежит рецепторам растяжения легких, реагирующим на растяжение стенок конечных отделов воздухоносных путей при вдохе. Возбуждение этих рецепторов возрастает при увеличении объема легких при вдохе, импульсы от них по ветвям блуждающих нервов направляются центру выдоха (к экспираторным нейронам) и вызывают инспираторно-тормозящий рефлекс: вдох обрывается и происходит выдох. Это известный рефлекс Геринга-Брейера: вдох порождает выдох. При двусторонней перерезке блуждающих нервов не происходит своевременной смены фаз дыхания: вдох становится более продолжительным (Рис.8.5).

Механорецепторы дыхательных путей, во-первых, участвуют в регуляции глубины вдоха и его продолжительности; во-вторых, являются рецепторами рефлексов защитного характера – кашля и чихания.

Схема нейронной организации дыхательного центра представлена на рисунке 8.6.

Рис.8.6. Схема нейронной организации дыхательного центра