1.2.3.Изменение возбудимости клетки во время развития одиночного цикла возбуждения.

Во время фазы деполяризации клетка теряет способность реагировать на любой другой раздражитель, у нее наступает фаза абсолютной рефрактерности, которая заканчивается постепенным восстановлением возбудимости во время реполяризации.

На рисунке 1.4. показано изменение возбудимости клетки во время развития одиночного цикла возбуждения. Из представленного графика видно, что во время локального ответа возбудимость клетки возрастает и становится выше исходного уровня, показанного прерывистой линией. Это значит, что в этот период клетка может ответить распространяющимся возбуждением на действие даже подпорогового раздражителя. По достижении КУД возбудимость клетки резко падает и наступает фаза абсолютной невозбудимости, или рефрактерности, когда клетка временно теряет способность реагировать даже на очень сильный, сверхпороговый, раздражитель. Эта фаза позволяет осуществлять уже начавшуюся реакцию без помех. Абсолютная рефрактерность продолжается весь период деполяризации и начальную часть реполяризации. После этого возбудимость начинает постепенно восстанавливаться и к началу отрицательного следового потенциала достигает исходного значения. Эта фаза пониженной возбудимости называется фазой относительной рефрактерности. В это время клетка уже может реагировать на дополнительный раздражитель сверхпороговой силы. Во время отрицательного следового потенциала возбудимость клетки повышается и становится выше исходной (фаза экзальтации). Положительному следовому потенциалу, периоду гиперполяризации, соответствует вторичное снижение возбудимости, хотя не столь резко выраженное, как в фазу рефрактерности.

мв

Рис. 1.4.Изменение возбудимости во время одиночного цикла возбуждения.

В верхней части рисунка обозначения те же, что и на рис 1.3. В нижней части —

а – период начального повышения возбудимости; б – фаза абсолютной рефрактерности; в – фаза относительной рефрактерности; г — фаза экзальтации; д – фаза пониженной возбудимости.

1.3.Физиология нервных волокон.

1.3.1.Физиологические свойства нервных волокон:

• возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение. Возбудимость нервных волокон значительно выше, чем мышечных.

• проводимость – способность передавать нервные возбуждения в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине. Скорость проведения импульса по нервным волокнам колеблется от 0,5м до 120 м/с.

• рефрактерность (устойчивость) – способность временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения. Рефрактерный период нервных волокон существенно короче, чем мышечных волокон.

• лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Лабильность нервных волокон очень высока и составляет 1000 – 1500 имп/с.

Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению.

По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5 – 7 мкм, скорость проведения импульса 1 – 2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и аксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12 – 20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70 – 120 м/с.

Нервные волокна принято делить на 3 типа: А, В и С. Волокна типа А – это афферентные и эфферентные миелинизированные соматические волокна, у них самый большой диаметр и самая высокая скорость проведения импульса. В – миелинизированные преганглионарные вегетативные волокна. Волокна типа С – немиелинизированные постганглинарные нервные волокна.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из одного или нескольких нервных волокон (миелиновых или безмиелиновых) и соединительной ткани, образующей оболочку нерва.