7.3.3.Нисходящие моторные системы
Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния па деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.
В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы: более молодую латеральную, волокна которой оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и связанную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда относят корково-спинномозговую и красноядерно-спинномозговую системы), и древнюю медиальную, волокна которой проходят во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связанную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.
Пирамидная система выполняет 3 основные функции:
посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);
изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;
осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.
Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на отдельные мышцы и даже части мыши верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.
Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговой путь, составляющий функционально единое целое с «медленной» подсистемой пирамидного тракта, и через более древнюю медиальную систему (вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы).
Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает фазную двигательную деятельность — это «быстрая» подсистема пирамидного тракта, и другую часть — остальные нисходящие системы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномозговая, корково-красноядерно-спинномозговая и коркоио-ретикуло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) — тормозит эти мотонейроны (рис. 7.3.).
Рис. 7.3. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной деятельности 1 — быстрая подсистема и 2 — медленная подсистема корково-спиномозгового пути (пирамидного тракта); 3 — корково-красноядерно-спиномозговой путь. Латеральная система — I, 2, 3. Медиальная система — 4, 5. М — мотонейрон спинного мозга, получающий фазные и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (-) влияния. К- красные ядра среднего мозга, Р-ретикулярная формация мозгового ствола, В- вестибулярные ядра продолговатого мозга.
Таким образом, из всего изложенного выше становится ясно, что все структуры, регулирующие тонус скелетных мышц и их движения, осуществляют свою деятельность через мотонейроны спинного мозга, которые являются для них общим конечным путем. Исключение составляют мышцы головы и шеи, состояние которых контролируется ядрами черепно-мозговых нервов.