2.5.Координационная деятельность центральной нервной системы.

Для осуществления сложных реакций необходима интеграция работы отдельных нервных центров. Большинство рефлексов являются сложными, последовательно и одновременно совершающимися реакциями. Рефлексы при нормальном состоянии организма строго упорядочены, так как имеются общие механизмы их координации. Возбуждения, возникающие в ЦНС, иррадиируют по ее центрам. Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация — это согласованность, слаженность рефлекторной деятельности ЦНС, что обеспечивает реализацию всех функций организма.

Выделяют следующие основные принципы координации:

2.5.1. Принцип иррадиации возбуждений.

Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения

Рис.2.9. Схема процесса иррадиации.

обеспечивает при сильных и биологически значимых раздражениях включение в ответную реакцию большего количества мотонейронов. В основе иррадиации возбуждения лежит описанное выше явление дивергенции (рис. 3.11).

2.5.2. Принцип общего конечного пути.

Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем вставочным, или эфферентным, нейронам. (Рис 3.12.). Шеррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги). Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полушарий и от многих подкорковых центров (через вставочные нейроны или за счет прямых нервных связей).

Н

РиРис.2.10.Схема процесса конверконвергенции

а мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь. В какой конкретный рефлекторный акт будут вовлечены мотонейроны, зависит от характера раздражений и от функционального состояния организма. При этом, поскольку один и тот же нейрон (эффекторный либо промежуточный) может входить в раз­ные «вероятностно-статистические ансамбли» и участвовать в осуществлении различных функ­ций, возникает «борьба за центры», образующие об­щий конечный путь (Шеррингтон). А поскольку эффекторных нейронов примерно в 5 раз меньше, чем рецепторных, то это схождение путей к общему ко­нечному получило название «принципа воронки» (Шеррингтон). Рефлексы, имеющие общий конечный путь, подразделяются на алиированные (союзные), взаимно подкрепляющие и усиливающие друг друга, и антагонистические, конкурентные тормозящие друг друга.