Глава 7.Основные принципы регуляции мышечного тонуса и организации движений

Человек, как и все на Земле, находится под воздействием её гравитацион­ного поля, которое стремится прижать нас к земной поверхности. Любая поза тела, за исключением лежания, представляет собой результат непрерывной "борьбы" систем регуляции активности скелетных мышц с действием силы тя­жести. Это осуществляется благодаря тоническому напряжению мышц тела, которые крепятся к многочисленным подвижным звеньям скелета и обеспечи­вают их фиксацию.

Вертикальное положение тела (стояние), к примеру, возможно только в том случае, если напряжены мышцы ног, препятствующие тыльному сгибанию сто­пы, сгибанию в коленных и тазобедренных суставах. Напряжены должны быть и разгибатели спины, удерживающие туловище в выпрямленном состоянии, и разгибатели шеи, препятствующие наклону головы вперед. Сила тяжести стре­мится растянуть все эти мышцы, но они сохраняют свое напряжение, противо­действуя силам гравитации.

Однако фиксация звеньев скелета еще не обеспечивает позы стояния челове­ка. Равновесие тела человека, находящегося в положении "стоя", является не­устойчивым. Причина заключается в том, что центр тяжести тела человека про­ецируется на очень малую площадь опоры. Даже простое отведение руки от туловища или поворот головы приводят к изменению положения центра тяже­сти тела. Для восстановления устойчивого состояния проекция центра тяжести должна быть возвращена в прежнее положение, для чего производятся компен­саторные перестройки позы тела. При потере равновесия требуется перерас­пределить тонус разгибателей: например, поскользнувшись и начав падать, че­ловек рефлекторно повышает тонус разгибателей на стороне падения. Тем са­мым он фиксирует вытянутое в сторону смещения центра тяжести положение ноги, превращая её в опору, помогающую сохранить равновесие. То же самое происходит с рукой: она вытягивается в сторону падения, принимая на себя всю массу падающего тела, и порою, при большой скорости падения, ломается в т.н. типичном месте (лучевая кость).

Движение крови, дыхательные движения и другие "возмущающие" воздей­ствия также изменяют условия равновесия. Поэтому тело совершает непрерыв­ные качания, и эти качания должны компенсироваться увеличением напряже­ния соответствующих мышц, препятствующих падению.

Еще более сложными оказываются условия сохранения равновесия при вы­полнении двигательных актов: человек, нагибающийся к земле, даже при мак­симальном увеличении площади опоры ("ноги на ширине плеч"), сохранит рав­новесие только при увеличении фиксации суставов нижних конечностей.

Двигательная активность человека имеет очень широкий диапазон - от мы­шечных координации, требующихся при выполнении грубой ручной работы или перемещении всего тела в пространстве, до тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются под микроскопом. Вся трудовая деятель­ность, умение осуществлять сложные координированные движения - ходьбу, бег и другие виды локомоций (от лат. locomotio- движение), в значительной степени определяются способностью длительное время удерживать равновесие и сохранять позу.

Таким образом, способность сохранять равновесие является одним из важнейших условий активного взаимодействия человека с внешней сре­дой.

Моторные функции обеспечиваются двумя видами сокращений мышц: фазическими, или фазными, (относительно кратковременными и интенсивными) и тоническими (длительными сокращениями небольшой интенсивности); пер­вые обеспечивают движение, вторые поддержание тонуса мышц, необходи­мого для сохранения позы и равновесия. В естественных условиях отделить их друг от друга достаточно сложно, так как движение без одновременного удер­жания позы столь же невозможно, как удержание позы без движения. Любое движение требует для его выполнения удобной позы и адекватного положения тела в пространстве. Поэтому сочетание фазных сокращений одних мышц, и тонических, выполняемых другими мышцами, обеспечивает гармонию движе­ний.

Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями является многоэтажной и многоуровневой.

Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

В двигательной деятельности человека различают произвольные движения – сознательно управляемые целенаправленные действия и непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление с помощью механизма центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, не зависящий от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом — в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.