8.3.Регуляция пищеварения

Регуляция сокоотделения в пищеварительном тракте может осуществляться за счет трех основных механизмов: центрального рефлекторного, местного рефлекторного и гуморального. Причем степень выраженности этих механизмов в разных отделах различна. В полости рта преобладают центральные рефлекторные влияния, в полости желудка и в поджелудочной железе имеют место как центральные нервные, так и гуморальные воздействия, а в полости кишечника – преобладают местные рефлексы и действие образующихся в ходе переваривания продуктов гидролиза.. Рефлекторные влияния во всех отделах пищеварительного тракта, кроме кишечника, осуществляется условными и безусловными рефлексами.

Регуляция слюноотделения

Слюноотделительный центр находится в продолговатом мозге. От него начинается парасимпатическая иннервация слюнных желез, представленная волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струной лицевого нерва. Возбуждение этих нервов при приеме пищи оказывает стимулирующее влияние на секрецию слюны: её выделяется много и она жидкая. Поэтому Р. Гейденгайн назвал парасимпатические нервы секреторными.

Симпатическая иннервация начинается от ядер боковых рогов 2-6-го грудных сегментов спинного мозга; при их возбуждении выделяется небольшое количество слюны, но с высоким содержанием ферментов и муцина.

Табл. 8.3.

Жевание – строго координированный произвольный процесс, обеспечивающийся движениями нижней челюсти по отношению к верхней челюсти и осуществляющийся под действием жевательных мышц. В жевании участвуют также зубы, слюна, мышцы мягкого неба. Процесс жевания осуществляется произвольно (под действием коры головного мозга) и по принципу безусловного рефлекса. Сформированный в результате жевания пищевой комок проводится через ротовую полость, глотку и пищевод в желудок.

Регуляция желудочного сокоотделения

Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока преимущественно основной или нейтральной реакции. Прием пищи и связанное с ним действие условных и безусловных раздражителей вызывает обильное отделение кислого желудочного сока с высоким содержанием протеолитических ферментов.

Различают следующие три фазы секреции желудочного сока (по И.П.Павлову):

•сложнорефлекторная (мозговая)

•желудочная

•кишечная

I фаза - сложнорефлекторная (мозговая) состоит из условно - и безусловно-рефлекторного механизмов. Вид пищи, запах пищи, разговоры о ней вызывают условно-рефлекторное сокоотделение. Выделяющийся сок И.П. Павлов назвал аппетитным, «запальным». Этот сок подготавливает желудок к приему пищи, имеет высокую кислотность и ферментативную активность, поэтому такой сок в пустом желудке может оказывать повреждающее воздействие (например, вид пищи и отсутствие возможности ее приема, жевание жевательной резинки натощак). Безусловный рефлекс включается при раздражении пищей рецепторов ротовой полости. Наличие сложнорефлекторной фазы желудочной секреции доказывает опыт «мнимого кормления». Опыт проводится на собаке, которой предварительно были произведены операции наложения фистулы желудка и эзофаготомия (пищевод перерезался, а его концы вшивались в разрез на коже шеи). Опыты производятся после выздоровления животного. При кормлении такой собаки пища вываливалась из пищевода, не попадая в желудок, но через открытую фистулу желудка выделялся желудочный сок (Рис.8.7.), табл.8.4.

Таблица 8.4.

На первую, сложнорефлекторную фазу желудочного сокоотделения, наслаивается вторая – желудочная, или нейрогуморальная, фаза. Она связана с поступлением пищи в желудок. Наполнение желудка пищей возбуждает механорецепторы, информация от которых по чувствительным волокнам блуждающего нерва направляется к его секреторному ядру. Эфферентные парасимпатические волокна этого нерва стимулируют желудочную секрецию, способствуя отделению большого количества сока высокой кислотности и низкой ферментативной активности. Симпатические нервы, наоборот, обеспечивают выделение небольшого количества сока, богатого ферментами. Гуморальная регуляция осуществляется с участием гастрина и гистамина. Раздражение блуждающего нерва и механическое раздражение пилорической части желудка приводит к высвобождению из G-клеток гормона гастрина, который гуморальным путем возбуждает железы фундального отдела и стимулирует образование НСl.

Биологически активные вещества (например, экстрактивные вещества мяса, овощные соки), которые содержит пища, также возбуждают рецепторы слизистой и стимулируют сокоотделение в эту фазу.

III фаза – кишечная – начинается при эвакуации химуса из желудка в тонкий кишечник. Раздражение механо- и хеморецепторов тонкой кишки продуктами переваривания пищи регулирует секрецию, в основном, за счет местных нервных механизмов и выделения гуморальных веществ. Энтерогастрин, бомбезин, мотилин секретируются эндокринными клетками слизистого слоя, эти гормоны повышают сокоотделение. ВИП (вазоактивный интестинальный пептид), соматостатин, бульбогастрон, секретин, ЖИП (желудочный ингибирующий пептид) – тормозят желудочную секрецию. Они секретируются при действии на слизистую тонкого кишечника жиров, соляной кислоты, гипертонических растворов, поступающих из желудка.

Таким образом, секреция желудочного сока находится под контролем центральных и местных рефлексов, а также многих гормонов и биологически активных веществ.

Количество сока, скорость секреции и его состав зависят от качества пищи. Самыми сильными стимуляторами желудочной секреции являются мясо и хлеб. При их потреблении выделяется много сока с высокой протеолитической активностью.

Регуляцию секреции поджелудочной железы условно подразделяют на такие же фазы, как регуляцию желудочного сокоотделения. Сложнорефлекторная фаза свидетельствует об участии в регуляции ЦНС. Через 2-4 минуты после условно-рефлекторного воздействия или после начала приема пищи наблюдается отделение небольшого количества полноценного сока. В желудочную фазу сокоотделение продолжает увеличиваться. Рефлекторная регуляция связана с раздражением рецепторов желудка и основана на возбуждении блуждающего нерва. Вместе с ацетилхолином в синапсах блуждающего нерва выделяется вазоактивный интестинальный пептид, который стимулирует секрецию бикарбоната. Симпатические волокна тормозят секрецию, но увеличивают синтез ферментов в поджелудочном соке. Гуморальную регуляцию в желудочную фазу осуществляют бомбезин, серотонин - они активируют секрецию. Соматостатин и вазоактивный интестинальный пептид - тормозят.

Большое значение в регуляции секреции панкреатического сока имеет кишечная фаза. В эту фазу в 12-перстной кишке и проксимальном отделе тонкого кишечника освобождаются гормоны - секретин и холецистокинин (ХЦК).

Самым сильным инициатором высвобождения секретина из S-клеток являются Н⁺ ионы. Секретин вызывает обильное сокоотделение с большим содержанием бикарбонатов и низким содержанием ферментов.

ХЦК, наоборот, стимулирует образование и выведение ферментов, объем же сока снижается. Секрецию ХЦК активируют промежуточные продукты гидролиза белков, жиров, углеводов в присутствии ионов Cа²⁺, а также снижение pH в 12- перстной кишке. Сочетанное действие рефлекторной и гуморальной регуляции способствует тому, что количество сока, его избирательная ферментативная активность, продолжительность секреции соответствуют качеству и количеству перевариваемых компонентов пищи.

Желчеобразование осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет рефлекторных и гуморальных влияний. Акт еды, раздражение рецепторов слизистой ЖКТ возбуждают парасимпатические волокна и усиливают желчеобразование. Сильным стимулятором желчеобразования является сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает в портальный кровоток, тем больше их включается в состав желчи; синтез желчных кислот при этом снижается. Дефицит кислот восполняется усилением их синтеза. Увеличивают секрецию желчи секретин (образуется много жидкой желчи с большим содержанием бикарбонатов), глюкагон, ХЦК, а также многие пищевые продукты. Избыточная желчь депонируется в желчном пузыре, где она концентрируется, к ней добавляется муцин.

Желчевыведение (холекинез). Выделение желчи в 12-перстную кишку происходит при приеме пищи и регулируется рефлекторным и гуморальным механизмами. Возбуждение блуждающего нерва увеличивает выведение желчи при условных и безусловных рефлексах. Значительно увеличивает выведение желчи гормон ХЦК, усиливая сокращения желчного пузыря и расслабляя сфинктеры желчевыводящих протоков. Активируют желчевыведение жиры, молоко, яичные желтки и мясо. Соматостатин, ВИП снижают холекинез.

Регуляция секреции кишечного сока осуществляется местными нервными и гуморальными механизмами. Прием пищи тормозит отделение кишечного сока. При этом уменьшается отделение как жидкой, так и плотной части сока без изме­нения концентрации в ней ферментов. Такая реакция секреторного аппарата тонкой киш­ки на прием пищи биологически целесооб­разна, поскольку исключает потери кишеч­ного сока, в том числе ферментов, до момен­та поступления химуса в данный участок ки­шечника. В связи с этим в процессе эволю­ции выработались механизмы регуляции, обеспечивающие отделение кишечного сока в ответ на местное раздражение слизистой оболочки тонкой кишки при ее непосредст­венном контакте с кишечным химусом.

Угнетение секреторной функции тонкой кишки во время приема пищи обусловлено тормозными влияниями ЦНС, которые уменьшают реакцию железистого аппарата на действие гуморальных и местных стимулиру­ющих факторов. В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют местные механизмы. Мест­ное механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличе­ние отделения жидкой части сока, не сопро­вождающееся изменением содержания в нем ферментов. Натуральными химическими сти­муляторами секреции тонкой кишки являют­ся продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы. Местное воздей­ствие продуктов переваривания пищевых ве­ществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Гормоны энтерокринин и дуокринин, вы­рабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют секре­цию кишечных желез. Усиливают ее также ГИП, ВИП, мотилин, тогда как соматостатин оказывает тормозящее действие.