29.Виды изменчивости микробов.Мутации.Модификации.Их механизмы.Роль мутаций в эволюции микробов.

Различают следующие виды изменчивости микроорганизмов.

Диссоциация — измельчение гладких форм колоний (S-форма) в шероховатые (R-форма). Такой переход от S- к R-форме совершается под влиянием бактериофага и других внешних условий. С изменением формы микроорганизма меняются его некоторые морфологические и физиологические свойства.

Адаптация — приспособление к новым условиям существования, это временные изменения.

Трансформация — передача определенных свойств одного микроорганизма другому посредством дезоксирибонуклеиновой (ДНК) или рибонуклеиновой кислот (РНК).

Мутация — вновь возникающее изменение свойств микроорганизма, передающееся по наследству.

Модификации.Фенотипические ненаследуемые изменения какого-либо признака или нескольких признаков микроорганизма называют модификациями.Они выражаются в изменении формы и размеров микробной клетки, морфологии колоний, биохимических, патогенных и антигенных признаков.Модификации определяются условиями окружающей среды и клеток хозяина. Модификации-эвалюционно закрепленные адаптивные реакции микроорганизма в ответ на изменение условий окружающей среды.Эти реакции обеспечивают жизнеспособность микроба и счезают после устранения действия фактора.Модификации,сохраняющиеся только в первых поколениях,называют кратковременными.Существуют длительные,которые сохраняются в потомстве в течении многих поколений.Кратковременные или длительные модификации могут сопровождаться ослабленим вирулентных св-в бактерий.Мутации:(изменения в структуре ДНК.Можно классифицировать по происхождению,покализации на хромасоме,характеру изменений в первичной структуре ДНК,фенотипическим последствиям для мутировавшей бактериальной клетки и другим признакам.По происхождению: спонтанные и индуцированные.К спонтаннм относят мутации,причину возникновения которых трудно и даже невозможо связать с действием определенного фактора. Спонтанные-образуются самопроизвольно в любой популяции без видимого внешнего воздействия.Одна из причин,объясняющая механизм возникновения спонтанных мутаций-ошибки в работе ДНК-полимеразы.Данный фермент включает в синтезируюмую ткань дочернюю цепь вместо одного основания другое.Индуцированные мут получ. эксперементально под влиянием филиз или химич мутагена.Точковые мутации представл собой выпадение, вставку или замену пары оснований.Мутации со ставками или выпадениями одной пары оснований ведут к изменению последовательности кодов,что сопровождается нарушением порядка их считывания.Такие мут назыв мутациями со сдвигом считывания или со сдвигом рамки.

У микроорганизма,несущего точковую мут.,может возникнуть вторичная мутация,в результате которой происходит образование дикого фенотипа.Первичную мут назыв прямой,а мутацию обусловившую возврат к дикому фенотипу-обратной.Восстановление фенотипа может произойти в результате супрессии,т.е. подавления мутагенного фенотипа.Хромосомные мут.носят характер крупных перестроек в одтельных фрагментах ДНК.Они возник в результате выпадения меньшего или большего числа нуклеотидов.

По фенотипическим последствиям для мутировавшей бактериальной клетки или вирусной частицы мут можно подразделить на нейтральные(фенотипически не проявляются какими-либо изменениями признаков),условно-летальные(привод к изменению,но не утрате функциональной активности фермента) и летальные(полная утрата способности синтезировать фермент).

Для патогенных бактерий характерен рост в виде S-формы колоний.Исключение бактерии туберкулеза,чумы,сибирской язвы.