3. Поділ клітини

У багатоклітинних організмів поділ і ріст клітин є основою росту організму. Однак не всі клітини багатоклітинного організму можуть ділитися, хоча на перших стадіях ембріонального розвитку здатність до поділу мають усі клітини. У подальшому в організмі, що розвивається, відбувається диференціація клітини (пристосування до виконання певних функцій). Кожна нова клітина проходить декілька фаз росту: ембріональну (коли клітина ділиться, і їх кількість збільшується), розтягання (коли збільшуються розміри клітини) і диференціації.

Завдяки розмноженню клітин відбувається не лише ріст організму, але й оновлення тканин, і в дорослому організмі весь час нові клітини відмирають і замінюються новими (наприклад, клітини епітелію шкіри).

Сукупність процесів, які відбуваються у клітині від одного поділу до наступного і процесів самого поділу, який завершується утворенням двох нових клітин нової генерації, називають мітотичним циклом.

У соматичних клітинах клітинний цикл складається з двох періодів: інтерфази та мітозу.

Інтерфаза для клітин, що діляться — це період між двома поділами, а для клітин, нездатних до поділу (нейрони, еритроцити), — весь час від утворення до загибелі. Для здатних до поділу клітин вона становить приблизно 90% часу клітинного циклу. Під час інтерфази в клітині синтезуються іРНК та білки. Синтезовані білки не тільки забезпечують власні потреби клітини, але й у подальшому стають важливим “будівельним матеріалом” для новоутворених клітин.

На ДНК-матрицях синтезуються копії ДНК. Кожна хромосома являє собою пару однакових за генетичним матеріалом хроматид, з’єднаних між собою центромірою.

Самоподвоюються центросома (клітинний центр), внаслідок чого утворюються дві центріолі, інтенсивніше функціонують мітохондрії, накопичуючи енергію у формі АТФ, необхідну для наступних стадій мітозу.

Мітоз (непрямий поділ) (від грец. mitos – нитка) - поділ ядра, що забезпечує тотожний розподіл генетичного матеріалу між дочірніми клітинами і спадкоємність хромосом у ряду клітинних поколінь (рис.8).

Рис. 8. Послідовні стадії мітозу: 1 - вихідна клітина; 2-4 - профаза; 5 - метафаза; 6 - анафаза; 7 - телофаза; 8 - дві дочірні клітини.

Мітоз включає 2 етапи: поділ ядра - каріокінез (від грец. karyon – ядро горіха, kinesis – рух) і поділ цитоплазми — цитокінез (від грец. kytos – клітина, kinesis – рух) - процес поділу материнської клітини на дві дочірні шляхом утворення клітинної перегородки (у рослинної клітини) і перетяжки (у тваринної клітини). Внаслідок мітозу з однієї материнської клітини утворюються дві дочірні. При цьому здійснюється передача спадкової інформації від материнської до дочірньої клітини.

У процесі мітозу послідовно відбувається 5 фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза, які послідовно змінюють одна одну.

М

Рис.9. Схема профази

ітоз починається з профази, на початку якої починають виявлятися хромосоми, які спіралізують свій хроматин (рис.9). На початку профази кожна хромосома представлена одиничною структурою, всередині — кожна хромосома вже складається з двох хроматид, між якими з’являються щілиноподібний простір, який весь час розширюється. Наприкінці профази розчиняється ядерце, РНК вільно лежить у каріоплазмі. Потім ядерна оболонка розпадається на ультрамікроскопічні міхурці ендоплазматичної сітки.

Формується ахроматинова фігура, яка складається з ниток (білок), що тягнуться до полюсів клітини.

У прометафазі в центрі клітини знаходиться цитоплазма, яка має низьку в’язкість. Занурені в неї хромосоми направляються до екватора клітини.

У

Рис. 10. Схема метафази

метафазі хромосоми знаходяться в упорядкованому стані у ділянці екватора (рис.10). Наприкінці метафази хромосоми приймають форму шпильок, лежать в одній площині на рівній відстані одна від одної. Хроматиди кожної хромосоми після поділу центромери повністю роз’єднуються і починається анафаза.

Рис.11. Схема анафази

В анафазі кожна хромосома розділяється, у тому числі й у ділянці центромери, на окремі хроматиди, які після цього стають сестринськими або дочірніми хромосомами. Нитки веретена скорочуються і розтягують хромосоми до полюсів клітини (рис.11).

Рис.12. Схема телофази

У телофазі (рис.12) хромосоми перестають рухатись, розміщуються на протилежних полюсах клітини, деконденсуються, втрачають свою індивідуальність, набухають, зливаються у загальний клубок. Навколо них починає утворюватись нова ядерна оболонка. У телофазі закінчується процес руйнування апарату ділення. Головним моментом телофази є поділ цитоплазми — цитокінез.

Крім мітозу, існує і прямий поділ ядра клітини — амітоз. При цьому поділі морфологічно зберігається інтерфазний стан ядра, добре видно ядерце і ядерну оболонку. Ядро ділиться на відносно рівні частини без утворення ахроматинового апарату. На цьому поділ може завершитися і виникає двоядерна клітина; іноді перешнуровується і цитоплазма. Цей поділ спостерігається у деяких диференційованих тканинах, наприклад, у скелетній мускулатурі, клітинах шкірного епітелію, а також у патологічно змінених клітинах. Цей поділ ніколи не зустрічається у клітинах, які потребують збереження повноцінної генетичної інформації, наприклад, яйцеклітинах і клітинах ембріонів, які розвиваються нормально.

До фактів внутрішнього середовища, які регулюють мітоз, відносяться нейрогуморальні процеси, що здійснюються нервовою системою і гормонами наднирників, гіпофіза, щитовидної і статевих залоз. Стимулюючий вплив на мітоз виявляють також продукти розпаду тканин. Їх дія найпомітніша у перебігу регенераційних процесів.

Мейоз (від грец. meiosis – зменшення) - поділ клітини, при якому відбувається зменшення кількості хромосом удвічі, причому з однієї диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні. Мейоз здійснюється тільки у процесі утворення статевих клітин, тобто під час сперматогенезу і овогенезу.

Сперматогенез (від грец. sperma - сім’я, genesis - розвиток) – процес утворення чоловічих статевих клітин - сперматозоонів (від грец. sperma - сім’я, zoon - тварина). Цей процес здійснюється у чоловічих статевих залозах, елементарною структурною одиницею яких є звивисті сім’яні канальці.

Сперматогенез протікає в 4 періоди: розмноження, росту, дозрівання і формування. Період розмноження характеризується збільшенням кількості сперматогоній шляхом каріокінетичного поділу. Сперматогонії розмножуються в яєчках протягом життя людини, однак на старість це розмноження згасає.

У період статевого дозрівання частина сперматогоніїв перестає розмножуватися і переходить у другий період — період росту, поступово перетворюючись у сперматоцити першого порядку. Інші сперматогонії продовжують ділитися, внаслідок чого запас їх в сім’яних канальцях не зменшується. В сперматоцитах першого порядку, в їх ядрах зберігається диплоїдний набір хромосом, а в цитоплазмі здійснюються інтенсивні синтетичні процеси, збільшується кількість РНК і глікогену, йде підготовка до мейотичного поділу.

У мейозі, який складається з двох послідовних мітозів, розрізняють декілька фаз.

У профазі 1 розрізняють 5 стадій:

1 — стадія ліптонеми — характеризується появою хромосом в ядрах сперматоцитів першого порядку, загальна кількість їх — 46;

2 — стадія зигонеми — гомологічні хромосоми збираються попарно (явище кон’югації). Гомологічні хромосоми сполучені в пари, кількість їх у 2 рази менша від кількості хромосом;

3 — стадія пахінеми — характеризується подальшою спіралізацією хромосом, внаслідок чого вони скорочуються, потовщуються і перекручуються. Потім кожна хромосома розщеплюється на дві хроматиди, внаслідок чого утворюються тетради, які складаються з чотирьох хроматид кожна. Значення цієї стадії полягає у тому, що кон’юговані хромосоми переплітаються, що спричинює обмін ділянками хромосом (кросинговер);

4 — на стадії диплонеми кон’юговані хромосоми починають відштовхуватись одна від одної, між ними з’являється щілина, вони починають розходитись;

5 — на стадії діакінезу хромосоми виявляються максимально спіралізованими.

До початку метафази хромосоми виявляються зв’язаними одна з одною тільки кінцевими частинами і утворюють групи, кожна з яких складається з двох хроматид. Таким чином, в період росту починається мейоз — перший мейотичний поділ. Потім наступає період дозрівання, під час якого завершується метафаза і телофаза першого мейотичного поділу, а також другий мейотичний поділ.

До початку метафази першого мейотичного поділу хромосоми розміщуються в площі екватора. В період анафази половинки тетрадіад розходяться до полюсів клітини. Протягом телофази наступає цитотомія, із діад формуються ядра дочірніх клітин — сперматоцитів другого порядку, кожний з них таким чином одержує однакову кількість діад з гаплоїдним набором (у людини їх— 23).

Сперматоцит другого порядку вступає в другий поділ мейозу, який проходить за типом звичайного мітозу. В анафазі хроматиди із діад розходяться до полюсів, а в телофазі з них формуються хромосоми дочірніх ядер, утворюється ядерна оболонка і ядерце. У цій стадії клітини називаються сперматидами, кількість хромосом у яких гаплоїдна. Завершується сперматогенез стадією формування, в процесі якої із сперматиди утворюється типова для того чи іншого виду клітина (сперматозоон) певної форми.

Овогенез (від грец. ооn - яйце, genesis - розвиток) – процес утворення жіночих статевих клітин. Цей процес здійснюється аналогічно сперматогенезу, але з деякими особливостями.

Перший період — розмноження — відбувається в жіночій статевій залозі-яєчнику — в період внутрішньоутробного розвитку і в перші місяці постнатального життя. Первинні жіночі статеві клітини — овогонії — розмножуються шляхом мітозу.

Другий період — період росту — здійснюється в функціональному яєчнику і проявляється в перетворенні овогонії в овоцит першого порядку. Овогонія припиняє поділ, збільшується в об’ємі, в цитоплазмі накопичуються трофічні включення (жовток), збільшується активність обмінних процесів. Період дозрівання, як і під час сперматогенезу, складається з профази, метафази, анафази, телофази. Внаслідок першого мейотичного поділу утворюється овоцит першого порядку і невелике редукційне тільце. Під час другого поділу овоцит другого порядку ділиться на одну яйцеклітину і друге редукційне тільце. Внаслідок цих нерівномірних поділів із овоцита першого порядку утворюється яйцеклітина і три редукційних тільця, які розсмоктуються.