Дихотомический путь распада глюкозы
Это главный путь распада углеводов до конечных продуктов. Так распадается 70-75% глюкозы, которая поступает в клетку. Это самый длинный путь распада углеводов, который начинается с гликолиза.
Гликолиз (греч. glykys сладкий + lysis расщепление)- анаэробное окисление глюкозы до молочной кислоты (неполное окисление глюкозы) - протекает в цитоплазме. Рассмотрим его основные этапы. Бескислородный гликолиз представляет собой сложный многоступенчатый процесс из десяти последовательных реакций. Каждая реакция катализируется специальным ферментом. В итоге, как правило, глюкоза окисляется не до молочной кислоты, а только до пировиноградной кислоты (ПВК):
С6Н12О6(глюкоза) + 2Н3РО4 + 2АДФ = ПВК + 2АТФ + 2Н2О
Энергетический выход при гликолизе составляет две молекулы АТФ (четыре молекулы АТФ образуется путем субстратного фосфорилирования, две молекулы АТФ расходуются на активирование). Суть субстратного фосфорилирования заключается в том, что АТФ образуется путем фосфорилирования АДФ (присоединения к АДФ остатка фосфорной кислоты) за счет фосфорильной группы субстрата, содержащего макроэргическую связь, например, 1,3-дифосфоглицериновой кислоты :
Основной выход энергии и молекул АТФ происходит на, кислородном этапе гликолиза, называемом еще аэробным дыханием, который протекает в митохондриях. Начинается он с окислительного декарбоксилирования пирувата (ПВК), ускоряемого комплексом ферментов - пируватдегидрогеназным комплексом, при этом образуется ацетил-коэнзим А (АцКоА) - Ко-энзим А производное уксусной кислоты.
CH3-CO-COOH + КоA-SH + НАД+ → CH3-CO~S-КоA + НАД-H2 + CO2
Ацетил-КоА вступает в цикл Кребса (цикл лимонной кислоты, цикл трикарбоновых кислот (ЦТК)).
Цикл Кребса (цтк)
Исходным субстратом ЦТК служит ацетил-КоА, который в реакциях этого цикла полностью окисляется до углекислого газа и воды. Реакции ЦТК представлены на рисунке 22.
Рис. 22. Реакции цикла Кребса
Этот цикл замыкается на щавелевоуксусной кислоте (ЩУК), таким образом эта кислота выполняет функцию катализатора. В результате одного оборота цикла происходят два декарбоксилирования, четыре дегидрирования и одно фосфорилирование. Итогом 2 декарбоксилирований является выведение из цикла 2 атомов углерода (2 молекулы CO2), т. е. ровно столько, сколько его поступило в виде ацетильной группы. В результате реакций дегидрирования образуются восстановленные формы кофакторов - 3 молекулы НАД-H2 и 1 молекула ФАД-H2, т.е. водород в цикле Кребса не выделяется в свободном состоянии, его акцептируют кофакторы дегидрогеназ, выступая в качестве промежуточных акцепторов.
Если конечным акцептором в цепи переноса водорода выступает не кислород, а другие вещества (например пировиноградная кислота в случае спиртового брожения), то такой тип окисления называют анаэробным окислением. Таким образом, биологическое окисление - это дегидрирование субстрата с помощью промежуточных переносчиков водорода и его конечного акцептора.
Восстановленные формы кофакторов окисляются в дыхательной цепи, при этом, в конечном итоге, восстанавливается молекулярный кислород, который является, таким образом, конечным акцептором электронов и катионов водорода для аэробных организмов, именно в этом смысле цикл Кребса является аэробным процессом. Важно, что АцКоА, вступающий в ЦТК, образуется не только из углеводов, но и из жиров и аминокислот. Следовательно, ЦТК - это конечный "котёл" для сжигания ацетильных остатков, образующихся из углеводов, жиров и белков. ЦТК объединяет все метаболиты, образующиеся при распаде углеводов, жиров и белков, снабжает клетки рядом предшественников для биосинтетических процессов. Работа цикла Кребса сопряжена с функционированием дыхательной цепи. При этом образуется 12 АТФ в расчете на молекулу АцКоА, вступившую в цикл. Если рассчитать на 1 молекулу глюкозы, то образуется 24 АТФ.