Дыхательная цепь (электронтранспортная цепь)
Дыхательная цепь - совокупность последовательных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых происходит многоступенчатый перенос электронов от восстановленных форм кофакторов (систем НАД, ФАД) через цепь промежуточных переносчиков в конечном итоге на молекулярный кислород (Рис.23)
.
Рис.23. Схема дыхательной цепи.
В клеткахэукариотдыхательная цепьрасположена во внутреннеймембранемитохондрий, у дышащих бактерий – в цитоплазматическоймембранеи специализированных структурах – мезосомах, или тилакоидах.
Процесс потребления клетками тканей организма кислорода, который участвует в биологическом окислении, называется тканевое дыхание, аэробное окисление. Каждый промежуточный переносчик (коэнзим Q (KoQ), цитохромы) вначале выступает в роли акцептора электронов и протонов и из окисленного состояния переходит в восстановленную форму. Затем он передает электрон следующему переносчику и снова возвращается в окисленное состояние. На последней стадии переносчик передает электроны кислороду, который затем восстанавливается до воды.
Значение цепи биологического окисления заключается в том, что электроны, переходя от одного переносчика на другой, постепенно опускаются с более высокого на более низкий энергетический уровень, постепенно теряя при этом всю заключенную в них энергию, которая составляет в среднем 2377,2 кДж/моль (56,6 ккал/моль). Освободившаяся энергия частично рассеивается в виде тепла, а большая часть идет на образование АТФ. Если первичным акцептором водорода является НАД, то образуется три молекулы АТФ, если же ФАД,— то две молекулы АТФ. Такой путь синтеза АТФ носит название окислительного фосфорилирования, т. е. АТФ образуется путем присоединения к АДФ ортофосфорной кислоты с использованием энергии, освободившейся при окислении различных веществ. Из каждой молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
При интенсивной физической работе бывают ситуации, когда в клетку не успевает поступать кислород. При этом распад углеводов временно протекает в анаэробных условиях и гликолиз идет до конца, до молочной кислоты — токсичного для нервных и мышечных клеток соединения. Последнюю реакцию гликолиза ускоряет фермент лактатдегидрогеназа, содержащий в качестве небелковой части систему НАД (См. Рис.11). Уравнение протекающей реакции:
При сохранении кровообращения этот наработанный в клетках лактат выносится кровью и основная его часть метаболизируется в печени или в сердечной мышце. В миокарде лактат окисляется до углекислого газа и воды; в печени же лишь примерно 1/5 поступающего лактата подвергается окислению до конечных продуктов, а 4/5 - ресинтезируются в глюкозу в ходе интенсивно идущего в печени процесса глюконеогенеза.
глюконеогенез представляет собой обращение процесса гликолиза, за исключением трех необратимых реакций. За сутки в организме человека за счет глюконеогенеза может быть синтезировано до 100-120 г глюкозы, которая в условиях дефицита углеводов в пище в первую очередь идет на обеспечение энергетики клеток головного мозга. Кроме того, глюкоза служит единственным видом энергетического топлива в мышцах в условиях гипоксии, её окисление является также единственным источником энергии для эритроцитов.