Вопросы для самоконтроля к главе 9 «Липиды»

1. Что такое липиды?

2. Как липиды классифицируются?

3. К какому классу органических соединений относятся жиры?

4. Назовите основные функции жиров

5. Что такое омыление жира?

6. Что такое прогоркание жира?

7. Что такое желчные кислоты?

8. В чем состоит структурная функция фосфолипидов?

9. Чем обьясняется полупроницаемость мембран?

Глава 10 обмен жиров Внешний обмен жиров

Переваривание жиров в желудочно-кишечном тракте является гидролитическим процессом, идущим с участием фермента липазы. Происходит это преимущественно в тонком кишечнике; под действием липазы, содержащейся в соке поджелудочной железы и в кишечном соке, жиры подвергаются гидролизу, с образованием глицерина и жирных кислот:

Продукты расщепления липидов всасываются в кишечнике. Хорошо растворимый в воде глицерин и растворимые в воде жирные кислоты всасывается легко, а нерастворимые в воде жирные кислоты всасываются только в соединении с желчными кислотами в виде холеинового комплекса.

В клетках стенки кишечника холеиновый комплекс распадается, освободившиеся желчные кислоты через систему воротной вены поступают снова в печень, а жирные кислоты в стенке кишечника соединяются с глицерином и образуют жир, специфичный для данного организма. Из клеток кишечника этот жир переходит в лимфатическую систему и частично в кровь, а затем в печень и другие органы, где подвергается разнообразным превращениям

Большое значение в процессе переваривания жиров имеет желчь, содержащая соли желчных кислот, которые воздействуя на жиры и масла, переводят их в чрезвычайно тонкую эмульсию, диаметр частиц которой не превышает 0,5 мк. Эмульгирование жира приводит к значительному увеличению поверхности соприкосновения жира с водным раствором липазы, что облегчает ферментативный гидролиз жира. Кроме того, соли желчных кислот активируют малоактивную липазу сока поджелудочной железы, переводя ее в активное состояние.

Метаболизм глицерина

После поступления глицерина в клетки он активируется, подобно глюкозе, путем фосфорилирования за счет АТФ

Активированный глицерин далее может окисляться, либо идет на синтез жиров. Окисление глицерина протекает по схеме:

Фосфоглицериновый альдегид является промежуточным метаболитом гликолиза и далее окисляется в реакциях гликолиза, либо участвует в процессе глюконеогенеза.

Окисление жирных кислот

Окисление жирных кислот наряду с окислением углеводов является важным биоэнергетическим процессом. Остатки жирных кислот длиной до 18 углеродных атомов входят в состав жиров, которые являются важным энергетическим резервом живых организмов, и в состав важнейших фосфолипидов, из которых построены многочисленные мембраны. Жирные кислоты образуются при гидролизе сложноэфирных связей этих соединений внутриклеточными липазами и фосфолипазами или аналогичными ферментами в пищеварительном тракте высших организмов. У высших организмов окисление жирных кислот происходит преимущественно в матриксе митохондрий.

Все стадии окислительной деструкции жирных кислот протекают с ацильными остатками, связанными тиоэфирной связью с коферментом А. Этим процессам предшествует образование ацилкофермента А из жирной кислоты и кофермента А, происходящее сопряженно с расщеплением АТФ до АМФ и неорганического пирофосфата (ФФн):

После этого начинается цепочка превращений, приводящая к ступенчатой деградации углеводородной цепи (β-окисление). Каждый цикл такой деградации приводит к укорочению цепи на два углеродных атома, при этом образуется ацетил-КоА и КоА-производное укороченной на два углеродных атома жирной кислоты (Рис.27).

.

Рис. 27. -окисление жирных кислот

После этого укороченный на 2 углеродных атома ацил-КоА снова подвергается окислению (вступает в новый цикл реакций -окисления). Образующийся ацетил-КоА может дальше вступить в цикл трикарбоновых кислот. На последней стадии, если кислота содержит четное число атомов углерода, образуется две молекулы ацетил-КоА.:

Синтез жирных кислот.

Реакции синтеза жирных кислот до 16 углеродных атомов принципиально отличаются от реакций, обратных -окислению Синтез жирных кислот идет в цитоплазме на мембранах эндоплазматического ретикулума путем постепенного удлинения ацетил-КоА - коэнзим А на 2 углеродных атома за каждый оборот цикла. Ацетил-КоА в этом процессе служит затравкой, т.е. используется только один раз - в начале. Наращивание углеродной цепи (на два углеродных атома в ходе каждого оборота цикла) идет за счет производного ацетил-КоА - малонила-КоА, который образуется в реакции:

Далее происходит поэтапное удлинение молекулы Ац-КоА на 2 углеродных атома за каждый этап за счет малонил-КоА. Такой путь синтеза жирных кислот объясняет распространенность в живой природе жирных кислот с четным числом углеродных атомов.

В процессе удлинения малонил-КоА теряет СО₂. После образования малонил-КоА основные реакции синтеза жирных кислот катализируются пальмитатсинтазным комплексом ферментов, который фиксирован на мембранах эндоплазматического ретикулума. Важным ферментом в этом комплексе является так называемый ацилпереносящий белок (АПБ) имеющий реакционноспособные –SH-группы.. В качестве восстановителя используется НАДФ*Н₂ – восстановленная форма фосфорилированной системы НАД. Реакции данного циклического процесса представлены на рисунке 28.

Рисунок 28.Биосинтез жирных кислот

Удлинение высших жирных кислот, содержащих более 16 углеродных атомов, идёт путём обращения реакций  - окисления.