шими миелинизированными афферентами. Некоторые из этих клеток связаны с другими пластинами и могут моделировать ноцицепцию, а другие дают отростки до таламуса. Пластина V, подобно пластине I, связана в основном с ноцицепцией. Ее клетки имеют обширные рецептивные поля благодаря конвергенции афферентных сигналов из разных источников. Дендриты клеток этой пластины проникают в слои пластинI и II. Афферентные сигналы из пластины I передаются промежуточными нейронами через пластинуIV к пластине V. Большинство клеток последней относятся к типу НШД. В этой же пластине расположено большинство тел клеток спиноталамического тракта. Кроме того, значительное большинство клеток пластины V дают аксоны, доходящие до таламуса.
На ведущую роль пластинI, II и V в ростральной ноцицептивной трансмиссии указывают такие признаки, как:
1)клетки этих структур дают аксоны вплоть до таламуса;
2)пересечение этих путей устраняет восприятие боли с кожи [79 ];
3)раздражение, нанесенное в области пластин I и II, вызывает боль [79];
4)импульс в этих клетках нарастает по мере усиления раздражения [80];
5)кратковременное раздражение нейронов I и II пластин вызывает раннюю и позднюю реакции, аналогичные «первой» и «второй» боли [20, 81].
Пластина VI получает преимущественно сигналы проприорецептивного характера и проецирует их в мозжечок. В пластинах VII и VIII содержится много ноцицептивных нейронов, получающих сложные сигналы с обширных рецептивных полей [82]. Последующая передача этих сигналов происходит в таламус и в ретикулярную формацию.
Клетки пластины Х принимают в основном ноцицептивные сигналы с малых рецептивных полей (подобно клеткам I и II пластин) [83].
Суммируя сведения, приведенные выше, можно отметить, что пластины I, II и V являются основными зонами конвергенции ноцицептивной трансмиссии в спинном мозге. В пластинах I, V, VII и VIII содержится большая часть нейронов, обеспечивающих ростральную проекцию. Пластина II состоит преимущественно из промежуточных нейронов, пластина 1 - из ноцицептивно специфических клеток, а пластина V - из НШД. Нейроны пластин VII и VIII воспринимают сложные афферентные импульсы с обширных рецептивных полей.
Центральная гиперсенсибилизация, или нервное перевозбуждение
Если нейрон, проводящий ноцицептивные стимулы в спинной мозг, повторно стимулировать с интенсивностью, достаточной для активации волокон С, то со временем частота реакции этого нейрона резко возрастет(рис. 2-30) [84-86]. Одновременно будет усиливаться и ощущение боли [87]. Такой процесс называют гиперсенсибилизацией, или нервным перевозбуждением [84-90]. Нервное перевозбуждение может возрастать и без сенсибилизации периферических ноцицепторов, и, вероятно, отражает центральный механизм продолжительного нарастания ноцицепции[90]. Характеристики централь-
ной гиперсенсибилизации не отличаются от реакций, индуцированных при воздействии аминокислот наN-метил-D-аспартат (NMDA) [88]. Действительно, антагонисты NMDA, например кетамин и МК801, устраняют центральную гиперсенсибилизацию, не изменяя обычных реакций клеток заднего рога на повреждающее воздействие [88].
Рис. 2-30. Частота сигналов, вызванных в задней двуглавой мышце бедра у крысы а-двигательными нейронами при стимуляции повторно пересекаемого пояснично-крестцового нерва.
Стимуляция 20с, 10 Гц, раздражающая С-волокна. Период стимуляции
– короткая горизонтальная линия ниже линии регистрации результатов. Стимуляция пересеченного нерва вызвала очень сильный и длительный ответ (перевозбуждение) (а). Стимуляция неповрежденного пояснично-крестцового нерва вызвала более слабую и короткую реакцию(б). (Модифицировано по
Wall, Woolf [84], с разрешения.)
Вероятная роль центральной гиперсенсибилизации в возникновении острой и хронической боли имеет особое значение[91-93]. Ее возможное использование в клинике обсуждается в гл. 12.
Восходящие ноцицептивные проводящие пути
Более столетия тому назад было установлено, что переднебоковой квадрант (ПБК) спинного мозга является зоной проведения ноцицепции у животных. Это же было подтверждено у человека [60]. Главным восходящим ноцицептивным путем в ПБК является спиноталамический путь(СТП) (см. рис. 2-13). В восприятие боли вовлечены также и другие проводящие пути:
1)вентральный СТТ;
2)спинно-ретикулярный путь (СРП);
3)спинно-мезэнцефальный тракт (СМТ);
4)дорсальный столб постсинаптической спиномедуллярной системы;
5)проприоспинальная мультисинаптическая восходящая система.
Спиноталамический путь (СТП)
Клеточные тела СТП локализуются в пластинах I, V, VII и VIII [67]. Их аксоны переходят на противоположную сторону спинного мозга в пределах нескольких соседних сегментов, вступают в состав СТП, восходящего в ПБК, и достигают многих ядер в стволе мозга и в таламусе. Вступив в таламус, СТП разделяется на медиальную и латеральную части[99] (см. рис. 2-13). Медиальная часть заканчивается в среднем ядре таламуса, в центральном боковом ядре интраламинарного комплекса и в субмедиальном ядре (см. рис. 2- 24, 2-25). Латеральная часть заканчивается в латеральном, вентробазальном и заднем таламическом ядрах.
Большинство аксонов СТП начинается в пластинахI и V. Образующие их клетки бывают как НС(пластина I), так и НШД (пластина V). Рецептивные поля этих нейронов обычно маленькие, расположенные на нежных участках конечностей. После образования синапсов в латеральном отделе таламуса проецирование сигналов в соматосенсорные участки коры происходит по принципу соматотопической ориентации. Латеральную часть СТП иногда рассматривают как неоспиноталамический путь, поскольку у низших животных его нет. Функция этого проводящего пути, по-видимому, состоит в локализации и характеристике ноцицептивных стимулов(сенсорнодискриминативные аспекты болевой перцепции).
Большинство аксонов медиального СТП восходят в пределах пластин VII и VIII. У этих нервов большие сложные рецептивные поля, которые могут быть двусторонними. Их аксоны прослеживаются до средних отделов таламуса и ретикулярной формации ствола мозга, а также до периакведуктального серого вещества и гипоталамуса. Дальнейшая проекция от этих структур происходит во многие области коры и в лимбическую систему(см. рис. 2-13). Медиальная часть СТП имеется также у низших животных, что дало ей название «палеоспиноталамический путь» [95, 96]. Эта часть СТП предназначена для проведения общих возбуждающих стимулов и автоматических реакций на боль (аффективно-мотивационный аспект болевой перцепции).
Вентральный спиноталамический путь
Вентральный компонент СТП называют также вентральным СТП. Клеточные тела нейронов этого проводящего пути расположены в пластинахI, IV VII. Путь восходит в вентральном пучке спинного мозга и заканчивается в различных ядрах ствола и таламуса. Имеются косвенные признаки его участия в ноцицепции [97].
Спинно-ретикулярный путь (СРП)
Клетки, дающие начало СРП, расположены в пластинах I, V-VII [98]. Их аксоны восходят, смешиваясь с волокнами СТП, и заканчиваются билатерально в ретикулярной формации ствола мозга. Полагают, что СРП принимает участие в афферентно-мотивационной перцепции боли.
Спинно-мезэнцефалический путь (СМП)
Клетки, дающие начало СМП, локализуются преимущественно в пластинах I и V. Их аксоны переходят на противоположную половину спинного мозга и поднимаются в составе ПБК и в других его участках [60]. СМП также принимает участие в афферентно-мотивационных аспектах перцепции боли.
СРП, СМП и средний пучок переднего мозга иногда рассматривают как функционально единое образование, обозначая его «спинно-ретикулярно- таламический путь» [99] (рис. 2-31). Он формирует проводящие пути с многочисленными синаптическими связями между спинным мозгом, стволом мозга, ретикулярной формацией, таламусом и гипоталамусом (путь медиального пучка переднего мозга). В частности, его волокна доходят до ядер гипоталамуса, которые являются главными интегрирующими центрами общей гормональной и автономной реактивности [100].
Таким образом, спинно-ретикулярно-таламический путь, несомненно, участвует в нейроэндокринных реакциях на боль и в патогенезе хирургических стрессовых реакций (см. гл. 4).
Рис. 2-31. Спинно-ретикулярно-таламическии путь.
Спинно-ретикулярный путь, спинно-мезэнцефалический путь и средний пучок переднего мозга иногда объединяют в функционально единое образование под названием спинно-ретикулярно-таламический путь. Он формирует проводящие пути с множеством синаптических связей между спинным мозгом, ретикулярной формацией спинного мозга, таламусом и гипоталамусом. Поскольку эти проводящие пути заканчиваются в паравентрикулярных ядрах гипоталамуса, продолжаясь в медиальный пучок переднего