Рис. 2-7. Сопоставление реакции терминальных ноцицепторов (черный квадрат) и неноцицептивных терморецепторов (светлый квадрат).

Оба нейрона могут реагировать на неповреждающие температурные воздействия, но при повышении температуры до повреждающих величин только ноцицепторы реагируют изменением частоты своих сигналов.

			Категории ноцицепторов			Таблица 2-2.
Миелинизация			Классифи-	Порог чувст-	Сенсибили-		Рецептив-
Тип			кация	Гасвительности	зация		ные
			сера и	Эр-			поля
			лангсра
Миелинизированные			Аδ	Высокий (по-	Да		Малые
Механорецепторы	вы-			вреждающий)
сокого порога				интенсивный
Механотермальные			Аδ	То же	» »		»
Немиелинизированные			С	» »	» »		Большие
С-полимодальные но-
цицепторы
Неноцицепторы,	мие-		Аа	Низкий	Нет		-
линизированные1	Ме-
ханорецептор низког
порога
1 Механорецептор с низким порогом не относится к ноцицепторам, но приве-
ден здесь для сравнения.

Миелинизированные ноцицепторы

Повреждающие стимулы активируют миелинизированные волокна типа Аδ, которые проводят сигналы со скоростью20 м/с [10]. Они реагируют на механические раздражители (например, давление). Волокна типа Аδ хотя и не столь чувствительны, как большие миелинизированные волокна Аа(так называемые механорецепторы с низким порогом - МНП), но их возбудимость резко увеличивается по мере возрастания интенсивности раздражения. Поэтому волокна Аδ называют механорецепторами высокого порога(МВП). Таким образом, иллюстрируется общий (но не неизменный) принцип: ноцицептивная афференция отличается от неноцицептивной более высоким порогом стимуляции.

МВП не реагируют на однократную термальную стимуляцию, однако после повторных стимуляций они приобретают повышенную чувствительность (достижение нижнего порога термальной стимуляции) и усиливают частоту своих сигналов. Подобный процесс известен как сенсибилизация (рис. 2-8). Порог механической стимуляции при этом не изменяется.

Рецептор вначале нечувствителен к повреждающему термальному раздражителю, но начинает реагировать на повторную стимуляцию.

Примерно 20-50% Аδ-ноцицепторов в нормальных условиях реагируют как на термальные, так и на механические стимулы без сенсибилизации[10]. Эти так называемые механотермальные ноцицепторы Аδ также поддаются сенсибилизации. Некоторые из них реагируют и на холод.

Немиелинизированные ноцицепторы

Значительная часть волокон периферических нервов представлена - С волокнами. Большинство, если не все эти волокна, являются ноцицептивными [2, 12]. Обычно С-волокна реагируют на повреждающие воздействия механического, термического и химического характера, являясь так называемыми С-полимодальными ноцицепторами (С-ПМН). Их рецептивные поля могут быть достаточно велики(до 17 мм2). Этим они отличаются от Аδноцицепторов, рецептивные поля которых обычно представляют собой группу точек [11]. С-ПМН приобретают чувствительность после повторных повреждающих воздействий и могут выдавать продолжительные сигналы. Так, химические раздражители продуцируют сигналы, длящиеся несколько минут [13]. Имеются сообщения о болях, соответствующих сигналам С-волокон во