мозга, то спинно-ретикулярно-таламический путь, несомненно, вовлечен в нейроэндокринные реакции на боль.

Дорсальный столб постсинаптической спинно-медуллярной системы

Задние столбы спинного мозга традиционно рассматривались как пучки нейронов первого порядка, обеспечивающие проведение проприоцептивной и грубой тактильной чувствительности. Однако в этих столбах находятся также и аксоны постсинаптических нейронов, осприимчивых к повреждающим воздействиям [101]. Волокна этих нейронов исходят из клеток, располагающихся в пластинах III и IV, и восходят в составе задних столбов. Заканчиваются они в ядре заднего столба продолговатого мозга, откуда затем идет передача сигналов по медиальной петле в латеральный отдел таламуса [102]. Роль полисинаптической системы заднего столба в чувствительности у человека остается неясной. Возможно, эта система модулирует информацию, передающуюся по СТП.

Проприоспинальная мультисинаптическая восходящая система

Спинной мозг непосредственно окружен белым веществом, представляющим собой нервные пути из коротких восходящих и нисходящих волокон (так называемые собственные проприоцептивные волокна) (см. рис. 2-11).

Многочисленные наблюдения подтвердили важное значение этих структур в ноцицепции:

1)определенные болевые ощущения, исходящие из висцеральных органов, сохраняются даже после двустороннего пересечения спинного мозга [103];

2)время реакции на болевое раздражение может не снизиться после одновременной билатеральной гемитранссекции спинного мозга на разных уровнях [104]. Роль этого проводящего пути в перцепции боли остается неясной.

Ростральные центры Ретикулярная формация

Ретикулярная формация состоит из большого числа нечетко сформированных ядер, расположенных в центральной части ствола мозга и- рас пространяющихся по всему его рострокаудальному отделу(см. рис. 2-20, 2- 23). Аксоны, отходящие от клеток ретикулярной формации, обычно длинные, с большим числом синапсов по всему своему протяжению. Ретикулярная формация принимает участие в регулировании двигательной, чувствительной и автономной функций.

Многие нейроны ретикулярной формации восприимчивы к повреждающим воздействиям [105], а некоторые реагируют только на специфические раздражители [106]. Стимуляция волокон Аδ и С вызывает возбуждение в клетках ретикулярной формации у кошек. Стимуляция же этих клеток на периферии сопровождается поведением, как в условиях опасности. Прямое

раздражение самих ядер воспроизводит подобное поведение[107]. Ретикулярная формация, очевидно, принимает участие в формировании аффе- рентно-мотивационного компонента боли и в интеграции боли с- авто номными и двигательными функциями.

Таламус

Из структур, расположенных в таламусе, участие в ноцицепции принимают следующие: вентробазальный комплекс, задняя группа ядер латерального ядра, центролатеральное ядро и субмедиальное ядро.

Вентробазальный комплекс. Эта структура состоит из двух ядер: вентрального заднебокового и вентрального заднемедиального(см. рис. 2-24). Первое получает ноцицептивные сигналы по латеральным волокнам СТП, а неноцицептивные из дорсального столба и от периакведуктального серого вещества. Второе принимает аналогичные сигналы от лицевой области по латеральному тригеминоталамическому тракту (см. рис. 2-24).

Большинство нейронов этого комплекса восприимчивы как к ноцицептивным, так и к обычным стимулам. Сигналы, поступающие в вентробазальный комплекс, подвергаются обработке и уже в организованном виде проецируются в соматосенсорную зону коры. В частности, вентральное заднемедиальное ядро передает информацию о чувствительности лица.

Задняя группа ядер. Ноцицептивные сигналы для этой системы ядер поступают по СТП и по задним столбам, передаваясь затем без соматотопической организации в ретроинсулярную зону коры и в дополнительную -со матосенсорную область. Рецептивные поля этих нейронов большие и сложные.

Центральное боковое ядро. Центральное боковое ядро медуллярной пластины получает билатеральную информацию от глубокой пластины спинного мозга по медиальному отделу СТП и через ретикулярную формацию, наиболее обширная трансмиссия поступает от глубоких соматических структур [60]. Возбуждение возникает при стимуляции ретикулярной формации продолговатого мозга, а также периферических волокон Аδ и С[108]. Последующая проекция импульсов происходит диффузно в разные отделы мозга без какой-либо топографической направленности[109]. Полагают, что центральное боковое ядро проводит сигналы общего пробуждения и реакции на боль.

Субмедиальное ядро. Информация в субмедиальное ядро таламуса поступает из пластиныI в топографически ориентированном виде[110]. По структуре это ядро не отличается от вентробазального комплекса, но проецирует получаемые сигналы в орбито-фронтальный отдел коры, т.е. в зону, роль которой в восприятии боли остается неизвестной.

Гипоталамус и лимбическая система

Лимбическая система включает внутренние слои коры больших полушарий (поясная, субкаллозная борозды и борозда гиппокампа), подкорковые ядра, часть таламуса и среднего мозга, также гипоталамус. Филогенетически эта система очень древняя. Она связана с регулированием автономной нервной системы, висцеральной активностью, эмоциями, мотивацией, пробуждением и комплексом поведения. Отдельные части лимбической системы взаимосвязаны посредством большого числа проводящих путей, в состав которых входят маммилоталамический путь, медиальный пучок переднего мозга и дорсальные длинные пучки.

Гипоталамус в качестве регулятора автономной нервной системы определяет автономные и эндокринные реакции в ответ на все виды стимуляции, включая боль. Клетки гипоталамуса реагируют как на повреждающие, так и на обычные раздражители, но не обеспечивают их дифференциацию. Стимуляция отдельных частей лимбической системы может спровоцировать поведение в состоянии опасности или реактивное состояние[60]. Повреждение в области поясной зоны (наподобие ранее проводившейся при непереносимых болях «префронтальной лоботомии») приводит к потере афферентного компонента перцепции боли, оставляя интактным сенсорно-дискриминативный ее компонент [112].

Таким образом, лимбическая система, очевидно, обеспечивает аффек- тивно-мотивационный аспект перцепции боли.

Кора мозга

Первоначальные наблюдения относительно роли коры в восприятии боли давали противоречивые результаты. Удаление больших участков коры не изменяло восприятия боли, а электрическое раздражение кортикальных зон не вызывало болевых ощущений [113, 114]. Однако в последующем появились сообщения о возникновении болей при электрической стимуляции [67]. Эпилептические припадки, как известно, могут сопровождаться болями [115]. Некоторые повреждения коры приводят к снижению чувствительности на контралатеральных участках тела[116]. Причины столь значительных расхождений в результатах исследований остаются неясными, но роль коры в перцепции боли не подвергается сомнению.

Соматосенсорная способность коры. Преимущественно соматосен-

сорная зона коры (зоны Бродманна 1-3) получает прямые и уже топографически ориентированные сигналы из латеральных участков таламуса(рис. 2-32).

Клетки этой области очень восприимчивы к повреждающей стимуляции [117]. Некоторые из них являются НС, а другие - НШД. Среди НС-нейронов различают два типа клеток: обладающие малыми рецептивными полями, расположенными контралатерально (например, нейроны из бокового отдела

СТП) либо имеющие большие комплексные поля рецепции(например, нейроны из медиального СТП). Преимущественно соматосенсорная зона коры определяет сенсорно-дискриминативные аспекты восприятия боли.

Лобная доля. В прошлом фронтальную лоботомию осуществляли, чтобы устранить непереносимые боли [113]. Однако подвергшиеся этой операции пациенты продолжали ощущать боли и сообщали о них при направленном опросе. Но сами они редко жаловались и переставали беспокоиться по поводу своих болей. Фронтальная лоботомия устраняла у них мотиваци- онно-аффективный компонент перцепции боли. Подобная же картина наблюдалась и при двустороннем повреждении таламуса[2]. Лобная доля получает сигналы диффузного характера из медиального ядра таламуса, которое, очевидно, обеспечивает аффективно-мотивационные аспекты перцепции боли благодаря своим фронтально-лимбическим связям.

Резюме по вопросам трансмиссии

Спинной мозг по своей ультраструктуре разделяется на ряд слоев, называемых пластинами. В них находятся как возбуждающие, так и ингибирующие промежуточные нейроны, а также передающие клетки, транслирующие сигналы в ростральные центры. Определенные клетки этих пластин реагируют только на ноцицептивные раздражения(НС-клетки), другие нейроны второго порядка восприимчивы к широкому спектру стимулов (НШД).