и мост, заканчиваясь в ядрах краниальных нервов, ствола мозга (парасимпатический отдел) и в боковом роге спинного мозга(симпатические в тораколюмбальном, парасимпатические в крестцовом участках) (рис. 3-2).

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Периферический отдел АНС состоит из преганглионарных и постганглионарных афферентных и эфферентных аксонов. Тела клеток преганглионарных нейронов локализуются в боковом роге серого вещества спинного мозга или в висцеральных эфферентных ядрах ствола мозга. Аксоны этих нейронов доходят до периферических ганглиев, покидая спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов или вместе с черепными нервами. Тела клеток постганглионарных нейронов располагаются в периферических ганглиях (табл. 3-1), а аксоны доходят до иннервируемых ими органов (внутренние органы, кровеносные сосуды, потовые железы и др.).

Анатомические, физиологические и фармакологические характеристики позволили разделить АНС на симпатическую и парасимпатическую системы.

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатическая нервная система состоит из краниальной -и са кральной частей (см. рис. 3-1, 3-2). Тела клеток преганглионарных парасимпатических нейронов располагаются в ядрах черепных нервов в стволовой части мозга. Их аксоны проходят к периферическим ганглиям в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Длинные преганглионарные волокна, выходящие с этими нервами, дают синапсы с короткими постганглионарными волокнами, исходящими из цилиарного, клиновидно-небного и слухового ганглиев(см. рис. 3-2). Наиболее длинные преганглионарные волокна блуждающего нерва образуют синапсы с интрамуральными ганглиями в сердце, легких и в желудочно-кишечном тракте.

Таблица 3-1. Ганглии автономной нервной системы

Симпатическая	Парасимпатическая
Паравертебральные Превертеб-	Черепные
ральные	Терминальные (интрамуральные)

Рис. 3-2. Центральные и периферические эфферентные проводящие пути АНС.

Автономные ядра в гипоталамусе соединены с автономными центрами в стволе мозга и в спинном мозге дорсальным продольным пучком, который заканчивается в клетках серого вещества бокового рога спинного мозга. Тела клеток преганглионарных симпатических нейронов располагаются в этом ро-

ге на уровне от Т до L . Тела клеток парасимпатических нейронов располо-

I II

жены в ядрах черепных нервов(глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего). (По Bonica, с разрешения.)

Тела клеток преганглионарных нейронов крестцовой части парасимпатической нервной системы локализуются в боковом роге спинного мозга на

уровне II-IV его крестцовых сегментов. Их аксоны выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем формируются в нервы, образующие тазовое сплетение. Окончания аксонов находятся в терминальных ганглиях таза, в висцеральных сплетениях или в интрамуральных ганглиях мочевого пузыря, в нисходящей, сигмовидной и в прямой кишке, а также в половых органах.

Симпатическая нервная система

Тела клеток преганглионарных нейронов находятся в боковом роге серого вещества спинного мозга в грудопоясничном отделе на уровне отTI до LII. Некоторые факты указывают на присутствие аналогичных клеток и в других отделах спинного мозга (на уровне СVII-СVIII и LIII-LIV) [4, 5].

Аксоны этих преганглионарных нейронов выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов или в виде коммуникационных веточек, проникая в паравертебральные ганглии симпатической цепочки(см. рис. 3-2, рис. 3-3). Дальнейший их путь различен:

1)синапсы в ганглиях симпатической цепочки;

2)прохождение вверх или вниз по симпатической цепочке, прежде чем образовывать синапсы;

3)прохождение непосредственно к превертебральным ганглиям или к сплетениям (брюшное, верхнее мезентериальное и др.).

Паравертебральные ганглии расположены попарно и проходят двумя рядами по обеим сторонам позвоночника от второго шейного позвонка(СII) до копчика. Восходящие и нисходящие нервные волокна соединяют между собой соседние ганглии, формируя таким образом цепочку или ствол. Шейные узлы расположены кпереди от оснований соответствующих поперечных отростков позвонков. Поясничные ганглии располагаются на переднебоковой поверхности соответствующих позвонков. Анатомическая локализация имеет важное значение при подходе иглой во время проведения невральной симпатической блокады.

Превертебральные ганглии лежат дистальнее симпатической цепочки, несколько проксимальнее их окончаний в органах.

Рис. 3-3. Ход преганглионарных и постганглионарных нейронов.

Тела клеток преганглионарных симпатических нейронов расположены в боковом роге спинного мозга, в сегментах от ТI до LII. Их аксоны выходят с передним спинномозговым корешком, от которого отделяется коммуникационная ветвь (белая ветвь), соединяющаяся с паравертебральным ганглием симпатической цепочки. После этого преганглионарные аксоны могут:

1)сразу образовывать синапсы;

2)проходить вверх или вниз по симпатической цепочке и лишь потом образовывать синапсы;

3)проходить непосредственно к превертебральным ганглиям.

ГАНГЛИИ И СПЛЕТЕНИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Термины «сплетения» (plexus) и «ганглии» (ganglion) могут использоваться как взаимозаменяемые, тем не менее более содержательным считается термин «сплетение». Термином «ганглий» (узел) правильнее обозначать место синаптических контактов, специфических для симпатической и парасимпатической систем. Термин «сплетение» относится к значительному числу ганглиев и аксонов (симпатических, парасимпатических, а также висцеральных афферентов), скопившихся в анатомически четко отграничиваемом пространстве. Ниже кратко перечислены основные ганглии и сплетения.

Черепные ганглии (сплетения)

На голове различают цилиарный, небно-клиновидный и субмаксиллярный ганглии, которые располагаются в непосредственной близости от некоторых черепных нервов (III, VII и IX). Каждый из ганглиев содержит симпатические постганглионарные волокна, парасимпатические преганглионарные волокна, а также чувствительные волокна. (Поэтому правильнее было бы называть эти образования сплетениями.)

Звездчатый ганглий

Верхний, средний, промежуточный и нижний ганглии формируют симпатическую цепочку в шейной области. Примерно в 80% случаев нижний шейный и верхний грудной ганглии сливаются, образуя звездчатый узел.

Клеточные тела преганглионарных симпатических нейронов, обеспечивающих голову, шею и верхние конечности, располагаются в боковом роге серого вещества спинного мозга на уровне от ТI до ТVI.

Автономные сплетения грудной полости

Сердечное, легочное и пищеводное сплетения скомпанованы превертебральными симпатическими ганглиями, а также соединительными симпатическими, парасимпатическими и висцеральными афферентными волокнами. Полное их обсуждение выходит за рамки задач этой книги, соответствующие сведения приведены в работе Bonica [6].

Автономные сплетения брюшной полости

В брюшной полости расположены три больших сплетения, состоящих из превертебральных симпатических ганглиев, парасимпатических волокон,

отходящих от блуждающего нерва или от крестцовых парасимпатических нервов, а также из висцеральных афферентных волокон. Чревное сплетение (иногда его называют «солнечное» сплетение) (рис. 3-4) иннервирует органы брюшной полости, расположенные выше таза. Преганглионарные волокна этого сплетения выходят из большого, среднего и малого чревных нервов. Большой чревный нерв сформирован волокнами, исходящими из спинальных сегментов от TV-TVI до TIX-TX, средний - от TX-TXI и малый чревный нерв от TXI-ТXII. Эти нервы проходят между ножек диафрагмы и образуют синапсы в чревном ганглии. Постганглионарные волокна расходятся к кишечному сплетению, к аорторенальному, верхнему и нижнему мезентериальным и к другим периферическим сплетениям, обеспечивающим иннервацию органов брюшной полости выше таза. Кроме этого, в брюшной полости располагаются верхнее и нижнее поджелудочные сплетения, обеспечивающие иннервацию тазовых органов (см. рис. 3-4).

ФАРМАКОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Всеобъемлющее описание фармакологии АНС не входит в задачи данной книги. Эта глава посвящена обсуждению нескольких основных принципов, относящихся к фармакологии АНС.

Ацетилхолин высвобождается в окончаниях всех преганглионарных нервов (симпатических и парасимпатических), а также в окончаниях -по стганглионарных парасимпатических нервов (рис. 3-5). Холинергические механизмы также лежат в основе симпатической постганглионарной иннервации потовых желез.

Ацетилхолин иннервирует рецепторы двух различных типов: мускариновые и никотиновые [7]. Мускариновые рецепторы имеются во всех эффекторных клетках, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими нейронами, а также в постганглионарных холинергических нейронах симпатической системы. Никотиновые рецепторы локализованы в ганглионарных синапсах между пре- и постганглионарными нейронами симпатической и парасимпатической нервной системы. Никотиновые рецепторы также распола-

гаются в мембранах скелетных мышечных волокон в местах - нервн мышечных соединений. Активирующее действие ацетилхолинга на никотиновые рецепторы может быть заблокировано ганглиоблокаторами, например

такими, как четырехаммониевое основание. Активизация мускариновых рецепторов ацетилхолином может быть заблокирована атропином.

1.Большой чревный нерв

2.Средний чревный нерв

3.Малый чревный нерв

4.Чревный ганглий и сплетение ("солнечное сплетение")

5.Левая ветвь печеночной артерии

6.Правая ветвь печеночной артерии

7.Пузырная артерия

8.Общая печеночная артерия

9.Правая желудочная артерия

10.Желудочно-дуоденальная артерия

11.Верхняя панкреатодуоденальная артерия

12.Правая желудочно-сальниковая артерия

13.Верхний мезентериальный ганглий и сплетение

14.Аорторенальный ганглий и почечная артерия и сплетение

15.Яичниковая артерия (артерия яичка) и яичниковое сплетение

16.Диафрагмальное сплетение

17.Левая желудочная артерия и сплетение

18.Селезеночная артерия и сплетение

19.Панкреатическая ветвь

20.Желудочная артерия

21.Селезеночная ветвь

22.Абдоминальное аортальное сплетение

23.Нижний мезентериальный ганглий и сплетение

24.Верхнее поджелудочное сплетение

25.Нижнее поджелудочное сплетение

26.Тазовое сплетение

27.Тазовый нерв

28.Срамные нервы

Рис. 3-4. Нервы внутренних органов, ганглии и сплетения брюшной полости, вторичные ганглии и сплетения. (По Katz и Renck [14], с разрешения.)

Норадреналин является нейротрансмиттером в постганглионарных симпатических (адренергических) нервных окончаниях. Адреналовые клютки продолговатого мозга не отличаются от постганглионарных симпатических нейронов и содержат как адреналин(80%), так и норадреналин (20%)

(см. рис. 3-5).

Рис. 3-5. Нейротрансмиттеры	автономной	нервной	системы. Ах-
ацетилхолин; НА-норадреналин; А-адреналин.

Реакции концевых структур в органах на катехоламины опосредованы рецепторами двух типов: а-адренергическими и β-адренергическими. В свою очередь а-рецепторы разделяют на a1- и a2-рецепторы. Первые локализуются

в гладких мышцах венечных артерий сердца, в коже, матке, слизистой обо-

лочке кишечника и в капсуле внутрибрюшных органов[8]. Активация а -

1

рецепторов осуществляется в зависимости от особенностей соответствующих органов либо при повышении, либо при падении давления в них. Рецепторы типа a2- локализуются как в пре-, так и в постсинаптических отделах авто-

номной нервной системы. Стимуляция пресинаптических а-рецепторов уг-

1

нетает высвобождение норадреналина, что является одним из механизмов

отрицательной обратной связи [9, 10]. Норадреналин влияет как на а-, так и

1

на а2-рецепторы, с одной стороны, активируя сокращение гладких мышц (а1- рецепторы), а с другой - подавляя дальнейшее высвобождение норадреналина пресинаптическими а2-рецепторами. Постсинаптические а2-рецепторы, как и а1-рецепторы, предотвращают вазоконстрикцию. Дифференциация рецепторов двух названных типов основана на особенностях действия разных агонистов и антагонистов [11].

Рецепторы, относящиеся к группе β-адренергических, также разделяются на две группы: бета1- и бета2-рецепторы [11, 12]. Первые локализуются в миокарде, в предсердном узле, в проводящей системе миокарда желудочков, в жировой ткани. Рецепторы этого типа одинаково чувствительны к но-

радреналину и к адреналину, что отличает их от бета-адренергических ре-

2

цепторов. Действие бета1-рецепторов проявляется стимуляцией и усилением сердечной деятельности, ростом сократимости и скорости проведения внутрисердечных импульсов, расширением сосудов и липолизом [13].

Бета2-Рецепторы локализуются в гладких мышцах бронхов и стенок сосудов кожи, в мышцах, брыжейке. Эти рецепторы более чувствительны к стимуляции адреналином, чем норадреналином, их раздражение вызывает расширение бронхов и сосудов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Значение АНС в физиологических процессах нельзя переоценить. Эта глава не может дать полного обзора, но знакомит практических врачей с основными сведениями, необходимыми для работы. Более полная информация приведена в руководствах, перечисленных в указателе литературы.

Список литературы

1.Bonica JJ: Applied anatomy relevant to pain: В. The autonomic nervous system, p. 146. In Bonica JJ (ed): The Management of Pain. Vol 1. 2nd Ed. Lea & Febiger, Philadelphia, 1990.

2.Pick J: The Autonomic Nervous System: Morphological, Comparative, Clinical and Surgical Aspects. JB Lippincott, Philadelphia, 1970

3.Bonica JJ: Autonomic innervation of the viscera in relation to nerve block. Anesthesiology 29:793, 1968

4.Laruelle LL: Les bases anatomiques du systeme autonomc cortical et bulbospinal. Rev Neurol 72:349, 1940

5.Neuwirth E: Current concepts of the cervical portion of the sympathetic nervous system. Lancet ii 80:337, I960

6.Bonica JJ: General considerations of pain in the chest, p. 959. In Bonica JJ (ed): The Management of Pain. Vol 2. 2nd Ed. Lea & Febiger, Philadelphia, 1990

7.Ficicke WE, Flacke JW. Cholincrgic and anticholinergic agents, p. 160. In Smith NT. Corbascio AN (eds): Drug Interaction in Anesthesia. Lea & Febiger, Philadelphia, 1986

8.Osswald W, Guimaraes S: Adrenergic mechanisms in blood vessels: morphological and phar-macological aspects. Rev Physiol Biochem Pharmacol 96:54, 1983

9.Lcmqer SZ: Presynaptic regulation of catecholamine release. Biochem Pharmacol 23: 1973, 1974

10.Hoffman В В, Lefkwitz RJ: Alpha-adrenergic receptor subtypes. N Engi J Med 302:1390, 1980

11.Ariens EJ, Simonis AM: Physiological and pharmacological aspects of adrenergic receptor classification. Biochem Pharmacol 32:1539, 1983

12.Lands AM, Arnold A, McAnliff JP et al: Differentiation of receptor systems activated by sympathomimetic amines. Nature 214:597, 1967

13.Durretl LR, Lawson NW. Autonomic nervous system physiology and pharmacology, p. 165. In Barash PG, Cullen BF, Stoelting RK (eds): Clinical Anesthesia. JB Lippincott, Philadelphia, 1989

14.Kcitz J, Renck H: Handbook of Thoraco-abdominal Nerve Block. Grune & Stratton, Orlando, FL, 1987

4

Нейроэндокринные реакции на послеоперационную боль

М.Соледад Сепеда, Даниел Б. Карр (М. Soledad Sepeda, Daniel В. Carr)

СТРЕССОВАЯ РЕАКЦИЯ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ОСНОВЫ

Комплекс общих взаимосвязанных эндокринных, иммунных и воспалительных изменений, развивающихся в ответ на операцию и на возникающую после нее боль, рассматривают как «стрессовую реакцию». Селье (Selye) [1] определил понятие «стресс» как «неспецифическую реакцию организма на любую его нагрузку». Широта данного Селье определения теоретически позволяет объединить в этом понятии физиологические реакции на любой внешний раздражитель. Так как операция и боль вызывают сдвиги во многих взаимосвязанных физиологических системах, то более точная формулировка и более узкое определение понятия«стрессовой реакции» представляются иллюзорными.

Последние два десятилетия в обычно используемое определение стрессовых реакций стали включать и нейроэндокринные феномены. При этом учитывали уровень чувствительных гормонов и тем самым давали количественную характеристику физиологических процессов. Гормоны питуитриноадреналовой группы, катехоламины мозгового слоя надпочечников и многочисленные гормоны, регулирующие обмен углеводов и липидов, самым тесным образом участвуют в нейроэндокринных реакциях на хирургическое вмешательство (табл. 4-1 и 4-2) [2]. Помимо этих «классических» (т. е. гуморальных) концепций стрессовых реакций, следует учитывать сердечнососудистую и иммунную адаптацию в периоперационном периоде[3]. Во время стресса угнетается высвобождение некоторых гормонов гипофиза, однако роль этих сдвигов не получила освещения в литературе по проблемам боли и гормональной секреции.

В данной главе приведены подтверждения того положения, что нор-

мальные физиологические реакции на операцию, травму или боль вносят свой вклад в повреждающее влияние указанных воздействий. Неблагоприят-

ные сдвиги выражаются в усилении катаболизма, повышении работы сердца, склонности к аритмии, к коагулопатии и иммуносупрессии. К счастью, тех-

ника обезболивания, применяемая в настоящее время, ослабляет и полностью устраняет стрессовые реакции [4]. Пока еще остается неясным, в какой сте- пени снижение показателей послеоперационных осложнений и смертности связано с использованием техники современного обезболивания и, в частно-

сти, с подавлением стрессовых реакций.

Таблица 4-1. Место секреции и действие гормонов при стрессовых реакциях на операцию

Место секреции гормона

Действие