Кровосмешение Близкое родство Умеренное (тесный инбридинг) родство

I—II (мать х сын)

II—I (дочьх отец)

II—II (полусестра х полубрат)

11,11—11,11 (полные сестра х брат)

I—III (бабка х внук)

III—I (внучкахдед)

III—III III—II II—III I—IV IV-I

IV-IV IV—III III—IV V-I I-V

Пример. Ниже представлена родословная коровы Бодрая черно-пестрой по­роды:

Корова Бодрая

Бодрая 7				Добрый
Бодрая 13		Боярд Д		Дочка		Боярд Д
Бодрая 173»	Фат	Бодрая 173»	Бравый	Схимниуа	Артур	Бодрая 173»	Бравый

В родословной коровы Бодрой общим предком является бык Боярд, который находится во втором ряду предков как в материнской половине родословной, так и в отцовской. Инбридинг на Боярда следует записать как II—II, то есть крово­смешение.

Вторым повторяющимся предком в родословной является корова Бодрая 173, которая встречается дважды в третьем ряду со стороны матери и один раз в тре­тьем же ряду со стороны отца. Но так как Бодрая 173 является матерью уже учтен­ного предка коровы Бодрой (пробанд) быка Боярда, ее отдельно в этом сочетании (т. е. через Боярда) не учитывают, так же как и отца Боярда — Бравого (они же были учтены в Боярде). Но из родословной следует, что Бодрая еще является ма­терью коровы Бодрой 13 и через нее передает свои гены пробанду.

В связи с этим ее следует учесть в новом сочетании как мать коровы Бодрой 13 и быка Боярда, т. е. Ill—III (близкое родство).

Задание 1. Из ГКПЖ (крупный рогатый скот, лошади, свиньи) выбрать животных, полученных методами кровосмешения (II—II; I—III), близкородственного подбора (III—III; II—II), умеренного родства (III—TV; I-V).

Определение коэффициента возрастания го-мозиготности (инбридинга).

Для количественной характеристики степени инбридинга аме­риканский ученый С. Райт (1921) предложил метод определения коэффициента инбридинга (несколько видоизмененный проф. Д. А. Кисловским), или коэффициента возрастания гомозиготное -ти (F_x), по формуле

^=1(1/2)^л+Я1-¹(1+Л)]-100,

где п, щ — ряды в материнской и отцовской сторонах родословной, где встречает­ся общий предок, f_a — коэффициент инбридинга для общего предка.

Эта формула позволяет определить возрастание гомозиготное -ти при различных степенях родственного спаривания, количе­ственно охарактеризовать их и рассчитать наиболее вероятные средние шансы на возрастание у пробанда гомозиготное™ по имевшимся у предка генам, на которого осуществляется родствен­ное спаривание.

Вывод формулы Райта основан на математических и биологи­ческих закономерностях.

Математические закономерности:

а) для несовместных событий (взаимоисключающих: или — или). Вероятность (р) события А или В равна рА +рВ (теорема сло- жения вероятностей);

б) для совместных событий (одновременных: и то и другое вме- сте). Вероятность (р) событий А и В равна рА • рВ (теорема умно- жения вероятностей).

Биологические закономерности:

а) при мейозе (редукционное F деление) число хромосом в га- метах уменьшается вдвое (становится гаплоидным), а при опло- дотворении зигота (потомок) получает половину хромосом и зак- люченных в них генов от матери и половину от отца;

б) вероятность передачи генов от родителей и более отдален- ных предков к потомкам следующая:

F\ — от родителей — (1/2)¹ = 1/2;

F₂ — от дедов и бабок — (1/2)² = 1/4;

F₃ — от прадедов и прабабок — (1/2)³ = 1/8 и т. д.

/„-...-(1/2)".

Пример. В родословной пробанда N общим предком является животное А, рас­положенное во втором ряду. Вероятность передачи генов от А по материнской линии равна 1/4 или (1/2)², по отцовской — также (1/2)². Вероятность встречи в пробанде одинаковых генов общего предка А (совместные события) равна про­изведению вероятностей: (1/2)² • (1/2)² = (1/2)²⁺². В общем виде формула записы­вается так:

где /^—коэффициент инбридинга или возрастания гомозиготности; (1/2)—доля наследственности, получаемая потомком от каждого из родителей; я — ряд в ро­дословной, где встречается общий предок с материнской стороны; п\ — то же, с отцовской стороны.

При этом можно столкнуться с двумя случаями: когда общий предок гетерози­готен (Аа) и когда общий предок гомозиготен (АА или аа). Рассмотрим их.

1. В случае, если общий предок гетерозиготен, вероятность встречи одинако­вых генов в пробанде выражают формулой F_x = (1/2). Поскольку предок гетерози­готен (Аа), то пробанд — носитель одинаковых генов: АА или аа. Вероятность та­кого события по теореме сложения вероятностей равна (1 /2)"⁺"1^_| (по гену А) + + (1/2)"⁺"^{1 _I} (по гену а), или (1/2)^я+''^1_12. Умножение на 2 можно представить в виде деления на 1/2, отсюда F_x =(1/2)^я+''1:1/2, или F_x =(l/2)"⁺"i"'. Это озна­чает вероятность того, что у потомка указанные гены встретятся и будут в гомози­готном состоянии (АА и аа). Если в родословной встречается не один, а несколько общих предков, то =]Г(l/2)''⁺''^~^,.

2. В случае, если общий предок гомозиготен (АА или аа), одинаковые гены в пробанде могут встретиться с вероятностью АЛ +АА+АА+АА =4АА или аа +аа + аа +аа = 4аа. Возможность встречи в пробанде одинаковых генов общего предка воз­растает в 4 раза, т.е. F_x= 4(1/2)"^+я1^_| или F_x = 2(1/2)"*"!: 1/2 =2-(\/2)"*"i "'.

Это означает вероятность того, что у потомка гены будут в гомозиготном состоя­нии при условии, если предок сам был гомозиготным. Обозначим символом f_a долю генов (из всего их количества), уже находящихся у предков в гомозиготном состоянии. Тогда доля генов, находящихся в гетерозиготном состоянии, будет равна 1 — f„. Ранее было установлено, что при инбридинге гены (одна пара), нахо­дящиеся у предка в гетерозиготном состоянии, переходят у пробанда в гомозигот­ное состояние с вероятностью, равной (\ 1Т\^ЙУп\ ~^| Вероятность перехода всех ге­нов (всех их пар), находящихся у предка в гетерозиготном состоянии (их доля=1— f_a), в гомозиготное составит (I-/_а)(\/2)^п+^ Вероятность перехода гомозиготных генов предка (их доля равна f„) в гомозиготное состояние у пробан­да равна /_в2(1/2)^и+''1-¹=2/_в(1/2)''⁺''1-¹.

Общую вероятность перехода у потомков генов в гомозиготное состояние, если у общего предка они были как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состо­янии можно выразить формулой

/>=(!-/«) (1/2)^я+"1-^,+2/_в(1/2)'^,+''' =(1/2)^и+"1-^,(1-/_в+2/_в) =

=(1/2)^я+и'-^,(1+/_в).

Эту формулу используют для вычисления возрастания гомозиготное™ при инбридинге на одного предка.

В случае комплексного инбридинга (на несколько предков) для учета возрас­тания гомозиготности по всем предкам отдельные значения, полученные по каж­дому предку, суммируются и общая формула приобретает уже известный нам вид. Для облегчения работы по вычислению F_x удобно пользоваться приведенными ниже данными.

Разные степени для вычисления коэффициента инбридинга

(1/2)'=0,5	(1/2)^7 = 0,0078125
(1/2)^J = 0,25	(1/2)» = 0,00390625
(1/2)^3 = 0,125	(1/2)» = 0,001953125
(1/2)« = 0,0625	(1/2)^10 = 0,0009765625
(1/2)^5 = 0,03125	(1/2)" = 0,00048828125
(1/2)^б = 0,015625	(1/2)^12 = 0,000244140625

Пример. Рассчитаем коэффициент инбридинга по Райту для коровы Куклы 476 черно-пестрой породы.

Кукла 476

Крошка				Ром
Капля		Веселый		Белена	Кадет
Кроха	Кадет	Черемуха	Лавр	Воля Вызов	Зола	Люпин

В материнской стороне родословной общий предок Кадет встречается в третьем ряду, а в отцовской — во втором. Подставив соответствующие значе­ния в формулу, получаем F_x = (l/2)^3+J-' = (1/2)⁴ = 1/16 = 0,0625, или 6,25 %.

Других повторяющихся предков в этой родословной нет, как и общего предка, который был бы сам инбридирован, поэтому вторую часть формулы не использу­ем. Вычисленный нами коэффициент инбридинга свидетельствует о том, что при данной степени родственного спаривания у поколения, к которому принадлежит корова Кукла 476, гомозиготность возросла по сравнению с исходным поколени­ем в среднем на 6,25 %.

Общий предок в родословной может многократно повторяться. В родослов­ной животного А один и тот же предок (С) встречается 4 раза —в III, IV—V, V рядах. Для вычисления F необходимо учесть в родословной все пар­ные сочетания этого предка, т. е. Ill—V, IV—V, III—V, IV—V. После этого от­дельно для каждого случая (пары) рассчитывают коэффициент. Затем получен­ные значения суммируют и находят общее возрастание гомозиготности по ге­нам животного С у пробанда А.

Пробанл А

сд

С д

С А

С д

Расчет:

для III—V: (1/2)^{3 + 5}-'= 1/128 = 0,0078125, то же: (1/2)^{3 + 5}-'= 1/128 = 0,0078125; для IV-V: (1/2)⁴⁺⁵-' = 1/256 = 0,00390625, то же: (1/2)⁴⁺⁵-' = 1/256 = 0,00390625.

Отсюда

^{fx = Z(1 /2)"+"' ~ ° =°.°078125+0,0078125+0,00390625+0,00390625 =0,0234375,}

или 2,3%.

Задание 2. Проанализировать родословную выдающейся арабс­кой кобылы Рисальмы, вычислить коэффициент инбридинга и сде­лать соответствующие выводы о применявшихся формах подбора.

Задание 3. Составить на животных родословные для будущего подбора, в которых: а) предки повторялись бы в I и III рядах; во II и III рядах; в IV ряду; б) коэффициент инбридинга по Райту был бы равен 3-5 %; 10-15 %; 20-30 %.

Задание 4. Исходя из рисунка 1.18, определить: а) на каких предков инбредны каждый из аномальных телят; б) произвести за­пись степени инбридинга по Шапоружу; в) вычислить коэффици­ент инбридинга этого пробанда.

ЗАНЯТИЕ 5